منظم النمو النباتي

[عراقيةوكلي حنية]

السلاام عليكم

شلونكم يااخوان

اطلب منكم طلب وياريت متفشلوني

الاستاذ طلب مني تقرير او بحث عن منظملت النمو النباتي ومعرفت اطلع يارب احد يكدر يساعدني

اكون ممنونه وماانسالة هذا المعروف

تحياتي للجميع

مواضيع مشابهة:

• خلاصة استخدام منظمات النمو في زيادة النمو والحاصل للقمح
• استفسار عن الحصول على منظم النمو باكلوبترازول ( paclobutrazol )
• منظم النمو الصينى
• صور لنظم الزراعة الكثيفة للتفاحيات
• تاثير منظم النمو IAA على نمو شتلات التفاح

[ندوة]

السلام عليكم ورحمة الله

اهلا بك معنا

اليك هذا الرابط ربما ينفع ..


http://f.zira3a.net/showthread.php?t=8338


وهذا الرابط ايضا ..

http://f.zira3a.net/showthread.php?t=5943


تحياتي لك

[عبده عيسى]

وعليكم السلام ورحمه الله وبركاته

أخى الكريم إليك تلك الروابط أدعو الله أن تفيدك فى بحثك المطلوب منك

الهرمونات النباتية( بوابة أراضينا)


http://www.alexagri.com/forum/showthread.php?t=1239

http://www.moon15.com/vb/showthread.php?t=47699

http://dgfruit.tripod.com/prophmag/sites/phisi2/2.html


http://www.alkherat.com/vb/showthread.php?t=5527

هرمونات النباتات باوربوينت

الهرمونات النباتية
الجزأ الأول
الجزأ الثانى






وإليك بعض المعلومات عن منظمات النمو النباتية لكن باللغة الانجليزية إن شئت

plant hormons

[الابلج]

نقلاً عن موسوعة فسيولوجيا النبات
أنقل لكم كل ما يخص الهرمونات النباتيه مضافاً إليها بعض الزيادات الخاصة بي .

أولا : ما هو الفرق بين الهرمونات ومنظمات النمو ؟؟

الهرمونات : هي مواد طبيعية تخلق داخل النبات وتؤثر في النمو النباتي إما بالتنشيط أو بتثبيط النمو .
منظمات النمو : هي مركبات كيميائية لا تخلق داخل النبات وتحضر معملياً و تؤثر على النمو بالتنشيط أو التثبيط أيضاً .

وعليه .....فإن كل هرمون منظم نمو ... وليس كل منظم نمو هرمون .

الهرموناتالنباتية

مقدمـــــــــــــــــــــــــــــــ ـــة

أن التعرف على الهرمونات ومنظمات النمو وطبيعة عملها ودراسة تأثيرها على الأعضاء المختلفة للنبات ثم أهم التطبيقات العملية فى هذا المجال من الأمور الهامة لدارس فسيولوجى النبات وسوف بدا بتعريف الهرمون فالفيتوهرمون مادة عضوية أساسا تنتج فى الأنسجة النباتية النشطة وتعمل تركيزاتها القليلة جدا على التحكم والتأثير فى عمليات فسيولوجية معينة كما أنها غالبا تنتقل من مكان بنائها إلى مكان تأثيرها , ولا يمكن أن نطلق لفظ فيتوهرمون على المواد اللازمة للنمو مثل السكر أو الأحماض الأمينية فعلى الرغم من انتقالها فنها ليست ذات تأثير فسيولوجى معين ولا يمكنها العمل بالصورة الهرمونية .
ويتحكم الفيتوهرمون فى نمو وتطور الأعضاء النباتية المختلفة ولا يقتصر تأثيرها على عمليات التمثيل الغذائي بل يتعداه لكثير من العمليات الفسيولوجية المتخصصة .
وتبعاً لطبيعة التأثير ينقسم الفيتوهرمون إلى مجموعتين :
أ- مواد منشطة للنمو Growth Regulators
ب- مواد مثبطة للنمو Growth Inhibitors
كذلك تختلف استجابة الأعضاء النباتية المختلفة لتأثير هرمون واحد بعينه فبينما ينشط نمو الفرع الخضري من تأثير الفيتوهرمون المعروف بالأوكسين يثبط نفس التركيز نمو الجذور وعلية تختلف الأطوار المختلفة بالنبات لاستجابة الفيتوهرمون فبينما ينشط فيتوهرمون ما الأزهار فى نباتات النهار الطويل نجد انه يمنع الأزهار بنباتات النهار القصير وبالرغم من ذلك يستعمل الاصطلاحين (منشطات ومثبطات ) على أن لكل منهما حدود يعمل فى إطارها ودليل يساعد على تحديدها ودليلنا المستعمل هنا هو نشاط الخلية من حيث الانقسام والاستطالة والإطار الذي يشمل هاتين المجموعتين هو تنشيط نمو النباتات العليا فى مدى معين من التركيز وتثبيط النمو للمواد المثبطة فى مدى معين من التركيز على شرط أن يكون التأثير ناتج من الفيتوهرمون بمفرده وليس بصحبة غيره من المواد


تعريف منظم النمو plant Regulators
يطلق منظم النمو على المواد المخلقة صناعيا والتي تسبب تأثيرا مشابها لتأثيرات الفيتوهرمونات بأسم منظمات النمو وهى مركبات عضوية غير المواد الغذائية ولها القدرة على التأثير على النمو بتركيزات ضئيلة (مواد مشجعة – مواد مثبطة ) وهذا التأثير يشمل تعديل أو تحوير عملية فسيولوجية فى النبات . ويلعب التركيب البنائي دورا هاما فى تصنيعها . فإذا تشابه تركيبها الكمياوي مع ذلك الخاص بإحدى مركبات الفيتوهرمون وضعت هذه المادة مباشرة فى مجموعة هذا الفيتوهرمون منشطا كان أو مثبطا ويختبر تأثير هذه المادة على استطالة وانقسام الخلية كدليلان للنمو
لقد تأخر اكتشاف الفيتوهرمون كثيرا وذلك لأنها كما سبق الذكر تحدث تأثيراتها فى الأعضاء النباتية بتركيزات منخفضة جدا فمثلا للحصول على كمية من الأوكسين تكفى بالكاد لمعرفة طبيعة الحمض استعمل 100.000 قمة نامية من الذرة فى استخلاص الأوكسين ولزم لذلك 8 عمال لمدة 10 أيام. كما وجد أن واحد جرام أوكسين يمكن استخراجها من مساحة 30 كم2 مزروعة بذور الشوفان وتصل التركيزات التي تحدث بها الفيتوهرمون تأثيرها إلى 10- 6 – 7- 10

تعريف التركيز الفسيولوجي Physiological Concentration

يقصد به ذلك التركيز من المادة المنشطة أو المثبطة الذي يحدث تأثير ما على الخلية النباتية وللكشف عن هذا التركيز ومعرفته يجرى ما يعرف بالاختبارات الحيوية Bioassay

وقد يصل تركيز الأوكسين فى النبات إلى 10– 120 ملجم / جم مادة جافة وهى كمية ضئيلة ليست بقيمة فسيولوجية لأنها اقل من التركيز الفسيولوجي الذي يكون أعلى من ذلك بكثير أي أنها لا تعطى أي نتيجة مع أي من الأختبارات الحيوية .لذا فأن الأختبارات الحيوية الحد الفاصل لمعرفة تأثير التركيزات الموجودة بالنبات
الاختبار الحيوى هو عبارة عن قياس التأثير الفسيولوجى للهرمون تحت مستويات مختلفة منه وقياس هذا النأثير عن طريق الاستجابة الحيوية مثال تأثير الاوكسين على استطالة قطعة من السويقة الجينية للشوفان وتقاس فى صورة انحناء السويقة الجينية لنبات Pea

أولا: منشطات النمو Growth Regulators

(1- الأوكسين
الأوكسين هو أول الفيتوهرمونات اكتشافا وقد اكتشفه Kogel سنة 1933 حيث أمكن استخلاصه من القمم النامية لنبات الذرة وقد اكتشف قبل ذلك فى بول الإنسان بواسطة Nencki & Sieber وقد أطلق عليه لفظ أوكسين وهو مأخوذ من اللغة اليونانية التي تحتوى على المقطع Auxo والذي يعنى زيادة وقد اثبت Went 1938 تأثير الأوكسين لأول مرة على انحناء غمد الشوفان , ثم حاول معرفة وزنها الجزيئي عن طريق حساب معامل انتشارها Diffusion Coefficient قام kastermaus & Kogel بفصل الأوكسين من الخميرة ثم استخلصه Thimann من فطر Rhizopus Surinus ووجد أن وزنها الجزيئي يقرب من 175 وانه نفس مادة بيتا Indol acetic acid
ثبت فيما بعد أن الأوكسينات توجد فى جميع النباتات الوعائية الراقية وينحصر أماكن تكوينها فى المناطق المرستيمية والأنسجة النشطة وأجنة البذور وان لها خاصية الانتقال القطبي وتختلف سرعته من 0.5 – 1.5 سم/ ساعة تبعا للنوع والعمر ونوعية النسيج الناقل
وبعد اكتشافه اصبح يطلق لفظ أوكسين على مجموعة من مركبات تتشابه فى تأثيرها الفسيولوجي رغم تباينها الكيميائي وعموما فان لفظ الأوكسين يستعمل للدلالة على المادة العضوية التي تزيد النمو زيادة غير عكسية على طول المحور الطولي إذا أعطيت بتركيزات ضئيلة للنباتات وقد اقترح أن الأوكسين ينتقل قطبيا خلال البلازما بواسطة حامل بروتيني وان هذا الحامل غنى بالحمض الأميني الحلقي البرولين


بناء الأوكسين Auxin Biosynthesis
يعتقد أن بناء ألا وكسين داخل الكائنات الراقية النباتية يتم عن طريق الحمض الأميني التربتوفان




هدم الأوكسين
يتم هدم الأوكسين إما عن طريق الأكسدة الضوئية أو الأكسدة الأنزيمية وقد اقترح أن الضوء يؤثر على هدم ألا وكسين عن طريق تنشيطه لصبغة الفلافين .وقد ثبت أن مركبى Indol aldehyde & 3- Methylene 2- oxindole من أهم نواتج الهدم الضوئي وهما من المركبات المثبطة لذلك من الممكن ان يعزى تثبيط النمو بالضوء أساسا إلى تكوين هاتين المركبين فى الأنسجة .
أما الهدم الأنزيمي فقد أشار الكثير أن الإنزيمات الهادمة للأوكسين هي إنزيمات يدخل فى تركيبها الحديد ويحتمل أن تكون إنزيمات البيروكسيديز وآخرين يقترحون انه يدخل فى تركيبها النحاس وآخرين يعتبرها فينوليز ورابع يعتبرها تيروزينيز والبعض يعتبرها بيروكسيديز مرتبط بالفلافين ونظرا لان هذا الإنزيم يرتبط نشاطه بالضوء جعلهم يفترضون أن الفلافين ينشط الإنزيم الهادم
ولقد اتفقت كثير من الدراسات على ان معظم النباتات تحتوى على النظام الإنزيمي المعروف IAA oxidase والذى يعمل كوسيط كميائي لهدم الأوكسين الطبيعى IAA مع انطلاق ثانى أكسيد الكربون واستهلاك الأوكسجين بكميات مماثلة وقد وجد أن جميع الإنزيمات المقترحة تشترك جميعها فى تطلبها لوجود الفينولات كعامل مساعد
مما سبق يتضح أن من منظمات النمو الخاصة بالأوكسينات تكون أقوى تأثيراً من الهترواوكسين فمثلا أكسين 2,4 – D المشهور باستعماله كمبيد للحشائش أقوى من IAA 10 –12 مرة وهكذا NAA ويرجع سبب ذلك فى الغالب الى بطء سرعة هدمه بالأنسجة حيث لا يوجد بالأنسجة نشاط إنزيمي مؤثر تأثيراً مباشرا عليها ذلك أنها غريبة على الأنسجة وعلى هذا فهي غريبة على النشاط الإنزيمي إلى حين ومن ثم لا يثبط مفعولها سريعا
وقد يتجول IAA الطبيعي فى النبات إلى مشتقات خاملة هرمونياً مثل


تكوين جيلكوسيدات اندول حمض الخليك مثل IAAØ arabinose
تكوين ببتيدات مثل Indol acetyl aspartate Ø
تكوين مركباتØ الارثوفينول مثل Chlorogenic acid
تكوين الاسترات مثل Indol ethylØ acetate
ارتباطه مع مكونات السيتوبلازم نتيجة امتصاصه على الاسطح البروتينØ .
-2الجبرلين
اكتشف الجبرلين باليابان حيث عزله Kurasawa سنة 1926 من فطر Gibbeella fujikurai الذى كان ينمو مع نباتات الأرز ويسبب لها الرقاد نتيجة استطالة النباتات بشكل غير عادى لما ينتجه من إفرازات كانت غير معروفة إلى أن تم عزل الجبرلين وثبت أيضا وجوده فى النباتات الزهرية وقد أعطت لهذا الفيتوهرمون رمز GA و الذي أعطى أرقاماً GA3,GA2,GA1 ….الخ نظرا لاكتشاف عديد من صورة التي تصل إلى اكثر من 80 حمض

هناك مركب آخر يعرف باسم Helminthosporal وهو أحد الإفرازات الفطرية وله نفس التأثير الفسيولوجي والحيوي GA3 أي يحدث نفس التأثير فى الاختبارات الحيوية المميزة GA3 كاستطالة غمد أوراق الأرز واستطالة محور السويقة بالخيار أو زيادة نشاط انزيم الالفا اميايز فى حبوب الشعير الخالية من الأجنة ولكن ما يميز Helminthospora عن GA3 هو احداث الاستطالة بسيقان البسلة القزمية

وقد اتفق على أن المادة تعتبر جبرليناً متى احتوت على الهيكل الكربوني العام المعروف بال Gibbene وتتكون الجبرلينات من عشرين ذرة كربون وتختلف فى ما بينها فى احتوائها على مجموعة كربوكسيل COOH او احتوائها على مجموعة الرهيد CHO

بناءه وانتقاله
يعتبر الجبرلينات مشتقة من حمض Fluorene - 9- carboxylic acid والمشتق بدوره من ent – kaurene acid
وينتقل الجبرلين من مكان بناءه Source إلى مكان تأثيره والاستفادة به Sink وهو يتحرك فى جميع الأتجاهات ويرتبط فى انتقاله بسرعة انتقال العصارة الناضجة فى النبات حتى يصل لمكان تأثيره وعلى ذلك تعتبر أنسجة اللحاء وهى وسيلة انتقاله
.
تأثيرات الجبرلين الفسيولوجية
(1) كسر سكون البذرة الفسيولوجي دون الحاجة للتنضيد لتعوضه الاحتياجات الضوئية مما يزيد من نسبة الإنبات وانتظامه واختصار مدته
2)) تخفيض مدة الارتباع أو تعويضها تماما
(3) تنشيط نمو البراعم الساكن ويستفيد من ذلك فى كسر سكون براعم درنات البطاطس حديثة النضج .
(4) تنشيط انقسام واستطالة الخلايا مما يزيد من النمو الخضري خاصا النمو الطولي ولكن لمدة قصيرة يعقبها بطيء النمو ويستفاد منه فى الحصول على قفزة سريعة فى نمو حاصلات الخضر الورقية والعلف ونباتات الزينة المرباة فى أصص
(5) تزهر نباتات النهار الطويل المعاملة به تحت ظروف النهار القصير أي انه يعوض تأثير النهار الطويل فقط
(6) تسرع المعاملة به من تقصير فترة الطفولة كما فى الخرشوف والموز
(7) يساعد على تكوين ثمار بكرية كما فى الخوخ والمشمش والكمثرى والتفاح
(8) يضاعف من حجم حبات العنب ويزيد طول حامل الحبات
(9) يؤخر من اكتمال نمو ونضج الثمار وحدوث الشيخوخة مما يسمح بفترة تسويق طويلة فى المشمش والبرقوق والموز

- 3 السيتوكينين
اكتشف فى عام 1941 فى لبن جوز الهند وفى سنه 1952 تمكن Miller من استخلاصه من بطارخ الرنجة وفى 1964 ثم تمكن Jehan واخرين من اكتشافه فى النبات الزهرية . واكت
وقد استخلص او فيتوهرمون من الذرة فى صورة بلورية 1 مليجرام / كجم من نباتات الذرة وثبت انه أقوى من الكنيتين فى بعض الاختبارات الحيوية, وقد أشار الكثيرين إلى عدم الكينيتين فى الأنسجة النباتية بل يوجد الزياتين بدلا منه وثبت أن السيتوكينين يتم بناءه فى القمم النامية للجذور ويتم انتقلها خلال الخشب ليؤثر فى العمليات الفسيولوجية داخل باقى النبات
وقد أمكن تحضير مادة Benzyl adinin صناعياً بإستبدال مجموعة Benzyl محل Furfuryl

وظائفالسيتوكينين

(1- اهم خصائص ووظائف السيتوكينين هو تأثيره على انقسام الخلايا وهذه الصفة تتخذ أساساً لإثبات وجود السيتوكينين فى العديد من الاختبارات الحيوية

(2- التأثير على ما يعرف بال Phytogerontology من ناحتين
أ‌- تأثير دخول النسيج النباتي فى الشيخوخة Ageing
ب‌- إيقاف أو تأخير التحلل والموت Senescence
ت‌- إيقاف التساقط ومنعه Abcission مثل تساقط الأوراق والأزهار والثمار
(3- يمنع الأصفرار لتأثيره الموجب على البروتين والأحتفاظ بمادة الكلوروفيل ومنع تحللها ويعتبر ذلك أحد الأختبارات الحيوية الدالة علية . وقد أمكن استغلال تلك الفكرة فى تخزين بعض المحاصيل الورقية كما فى الخس والبقدونس وقد وجد انه ينقص من معدل تنفس بعض المحاصيل الورقية فيساعد بذلك على تخزينها كما فى الأسبرجيس و السلق
(4- يجذب كثير من المواد والعناصر إلى مكان وجود الكينيتين أو الزينتين أوالبنزيل ادينين ومن هذه المواد الأيونات الغير العضوية وجزيئات عضوية مثل السكر والأحماض الأمينية وأيضا غالبية عصارة الخشب واللحاء فيتجه تيارها إلى البقعة التي بها السيتوكينين , ويطلق على ذلك تأثير Phytogerontology
(5- يزيد من بناء RNA بينما بظل DNA دون تأثير عند المعاملة بالكينيتين وغيره من السيتوكينينات وقد وجد أن الزيادة كانت مؤقتة لمدة 15 دقيقة بعدها يعود مستوى RNA إلى مثيله فى النباتات الغير معاملة .
(6- يمنع أو يثبط النشاط الإنزيمي الخاص بجميع العمليات الفردية للشيخوخة مثل منعه لنشاط إنزيمي Dehydrogenase الخاص بدورة pentose phosphate كما يساعد على انخفاض نشاط إنزيم الريبونيوكليز حيث انه من المعروف أن دخول النسيج النباتي فى الشيخوخة يصحبه زيادة فى نشاط الريبونيوكليز
(7- ومن التطبيقات الهامة للسيتوكينين هو تأثيرها هي السيادة القمية فتؤدى المعاملة به تشجيع تكوين البراعم الجانبية فى الورق ومن تأثيراته إنهاء طور الراحة فى نباتات الفاكهة وقد أمكن إنتاج بعض أنواع الفاكهة بكرياً كما فى المانجو بالمعاملة بالكينيتين مع مخاليط من GA

ثانيا: معيقات النمو Growth Inhibitors
تؤدى معيقات النمو إلى إعاقة أو نثبيط النمو بقليل تأثير المنشطات السابقة الذكر فيظهر تأثيرها على النمو والتطور , ولم يتمكن أحد فى بادئ الأمر من فصل هذه المواد والوصول إلي حقيقتها وقد أعطيت فى بادئ الأمر عدة أسماء مثل Blastocoline وهى المواد المعيقة لإنبات البذور و الثمار . أو B Inhibitors وهى المواد المعيقة للنمو الموجودة بالأوراق والجذور والدرنات والبراعم وحبوب اللقاح . حتى تم اكتشاف حمض الأبسيسيك

(1 - حمض الأبسيسيك
تحصل Okuma سنة 1963 على مادة معيقة للنمو من لوز نبات القطن وفى عام 1964 تمكن Addicott ومجموعة من جامعة كاليفورنيا من دراسة ظاهرة التساقط (الأوراق والثمار ) فى نبات القطن أيضاً وأمكن عزل وتعريف تلك المادة الهرمونية المسببة للتساقط عرفت باسم Abscisin II تميزا لها عن مادة Abscisin السابقة عزلها ولم يحدد وقتها تركيبها الكيماوي . وقد أخذت هذه المادة تسميتها من تأثيرها فى إحداث منطقة الانفصال Abscission zone فى الورقة وبتحديد تركيبها البنائي وجد أنها مادة Dormin المشتركة فى سكون البراعم وعلية فمادة Dormin هي مادة Abscisin يبنى حمض الأبسسيك فى الأنسجة والأوراق البالغة التامة النمو .
شف تحت اسم الكينتين الا انة ثبت أن السيتوكينين الطبيعى فى معظم النباتات هو الزياتين وتركيبه الكيمائي هو
تأثيرات حمض الأبسسيك الفسيولوجية
الشيخوخة والتساقط يسرع من فقد الكلوروفيل ويسرع من دخول العضو فىØ طور الشيخوخة ويؤدى إلى تساقط الأوراق والثمار
يثبط نمو القمة النامية فىØ بادرات النجيليات والسويقة فوق الفلقتين Mesoncotyle للشوفان وبادرات الأرز
Ø يحدث حمض الأبسسيك حالة سكون فى بعض متساقطات الأوراق والنباتات الخشبية كما يطيل سكون درنات البطاطس وبراعم الموالح ولكن يمكن القول انه لا يستطيع منفردا تنظيم السكون فهناك مواد آخرى تخلرى مثل الفينولات كالنارنجين وغيره
يمنع الإنباتØ إذا عوملت به البذرة بعد فترة التنصيد
يمنع الأزهار فى نباتات النهار الطويلØ منعا كاملا
تؤدى المعاملة إلى زيادة محصول درنات البطاطس وربما يفسر ذلك علىØ أساس تثبيط النمو الخضري
لقد ظلت الطبيعة الكيمائية لمثبطات النمو الطبيعية لمعيقات النمو لفترة طويلة غير واضحة لكن فى منتصف الأربعينات كانت المواد السامة والتى تعمل على تثبيط النمو قد عزلت من جذور الجوايول وكان أحدهما قد عرفت على انه حمض السيناميك كذلك لاحظ Audus سنه 1941 أن بعض اللاكتونات مثل الكومارين تسبب تثبيط النمو . وقد أشار Cumakavskij & Kefeli عام 1968 أن السبب فى تقزم نباتات البسلة يرجع الى زيادة محتواها من مادة الكيومارين عن نباتات البسلة الطبيعية طويلة الساق وهذا المركب كان فى البسلة الطويلة على صورة Quercetin glycosyl coumarate وهو الأقل نشاطا فسيولوجيا
ويعتقد كثير من الباحثين أن منشأ كل من الجبرلين وحمض الأبسيسيك مادة واحدة هى حمض الميفالونيك Mevalonic acid بينما يخلق كل من الأوكسين والفينولات من مصدر واحد هو حمض الشيكميك وقد يكون هذا النظام نفسه هو احد وسائل تنظيم فعل كل منظم نمو فى وقت معين وتحت ظروف معينه
ومن أهم التأثيرات البيولوجية لهذة المثبطات هو المساعدة فى سكون البراعم والبذور وتساقط الأوراق والأزهار والثمار . والتأثير على قمة التنفس فى الثمار , وتكوين الجذور على العقل , كما أنها تعمل كمضادات تمنع الأصابة بأنواع معينة من الأمراض الفطرية والفيروسية والبكتيرية ، كما تعمل على توقف نمو الجذور فى فصل الشتاء واعاقة تحول النشا الى سكر ، ومنع اختفاء الهستونات من على جزيئات DNA مما يؤدى الى منع انتاج انزيمات خاصة بعمليات حيوية مختلفة
فسر التضاد Antagonism بين المثبطات كالفينولات التى تؤثر على الأوكسين الداخلى على أساس ان هذه المواد تنشط بعض الأنزيمات الهادمة للأوكسين مثل اوكسيديز اندول حمض الخليك وفينوليز حمض كلوروجينيك وكذلك المواد الفينولية التى لها هذا التأثير المنشط للأنزيمات الهادمة للأوكسين Ferulic acid , coumaric acid , salicylic acid
وقد لوحظ أن الكثير من المستخلصات النباتية لمثبطات النمو الطبيعية تأثيرا مضاعف منشطا للنمو Synergistic effect مساعدا لتأثير الأوكسين فى احداث النمو وذلك عل تركيزات مختلفة بينما التركيزات المرتفعة تكون تأثيرها عكسى وهذا التاثير لبعض اللاكتونات مثل الكومارين راجع الى حدوث تنافس بين الاوكسين الداخلى والكومارين على المراكز الغير نشطة للأنزيم مسببة بذلك قدرة الأوكسين على العمل
(3- الأثيلين
لما كانت السنوات الماضية قد اكدت من خلال الدراسات المكثفة ان الأثيلين يجب اعتباره هرمونا نباتيا فان هذا يعنى انه استغرق اكثر من 90 عاما ليتحول الشك الى يقين ولعل من الأسباب التى أدت الى تأخير اكتشافه كونه غازا متطايرا يؤثر فسيولوجيا بتركيزات ضئيلة للغاية ويرجع الفضل فى اكتشافه الى تطوير جهاز الفصل الكروماتوجرافى بالغازات Gas- Liquid chromatography وقد يرجع بداية قصة الأثيلين الى ملاحظة ان غاز الأنارة Illumination gas يؤثر على نمو النبات ويسبب تساقط الأوراق فقد وجد من قبل 1924عام ان الأثيلين يسبب اصفرار ثمار الموالح كما يسرع من انضاج ثمار التفاح

التخليق الحيوى للأثيلين Ethylene Biosynthesis

وجد ان هناك عدد من المركبات الموجودة اصلا فى النبات يمكنها ان تكون مادة بادئة او وسيطة Precursors or Intermediates لعملية انتاج الأثيلين من الميثونين او حمض اللينولينك فقد وجد ان معاملة الانسجة بمثيونين ك14 يؤدى الى انتاج الأثيلين يحتوى على ك14 وعند معاملة تحضيرات خلوية لمستخلص من أزهار القرنبيط من انتاج غاز الأثيلين وامكن التعرف على 3 انزيمات لازمة لتحول الميثونين الى اثيلين هما


بعض العلاقات الفسيولوجية لغاز الأثيلين
اوضح Burg عام 1962 أن الأثيلين يخلق طبيعيا فى الأنسجة الخضرية والزهرية وكذلك فى الثمار والبذور وهو بذلك منظم للنمو فى جميع مراحل حياة النبات منذ بدء انبات البذور وحتى مرحلة الشيخوخة , ومن أهم تأثيراته :
(1- يؤثر الأثيلين على انبات البذور ونمو البادرات وقد افترض أن الأثيلين يساعد البادرات على تحمل الضغط الواقع عليها من حبيبات التربة اثناء انبات البادرات وذلك بزيادة سمكها وبالتالى زيادة قوتها الميكانيكية والتقليل من ضرر الاحتكاك بحبيبات التربة
(2- يؤثر الاثيلين على فترات السكون فى البذور والدرنات والابصال والبراعم فقد وجد ان للأثيلين تأثيرا على نمو براعم درنات البطاطس وتشير أبحاث كثيرة الى أن الأثيلين يزيد من نمو براعم كثيرة من الكرومات و الابصال والجذور والعقل الخشبية
(3- يشجع بدء تكوين ونمو الجذور والشعيرات الجذرية ولكن يقلل من استطالتها وكذلك استطالة السيقان مع تشجيعه للزيادة فى نموهم الجانبى
(4- هناك أيضا العديد من الأدلة التى تشير الى ان له دورا منظما فى استجابة السيقان والجذور للجاذبية الأرضية (الانتحاء الارضى) والانتحاء الضوئى للسيقان وعلى السيادة القمية
(5- تشير الأبحاث على أن هناك علاقة قوية بين بدء التساقط الصيفى والزيادة فى كمية الأثيلين فى الأنسجة
(6- اذا نظرنا الى مرحلة الازهار فنجد ان للأثيلين دور هرمونى هام فقد شجع أزهار الأناناس و الكريزانثيم وتكوين ثمار القطن وقد وجد انه يشجع على بدء تكوين البراعم الزهرية فى ابصال الأيرس وزيادة عدد الأزهار المؤنثة فى القرعيات وهو ما يعرف Sex expression وقد وجد ان الاثيلين يساعد على انبات حبوب اللقاح ونمو انابيب اللقاح
(7- اما عن علاقة الأثيلين بنضج الثمار فقد حددت تلك العلاقة من ملاحظتين اولهما ان النضج الطبيعى للثمار يكون مصحوبا بزيادة كمية الأثيلين المنتجة وثانيهما ان معاملة بعض الثمار بالأثيلين تؤدى الى التبكير فى بدء عملية النضج والأسراع منها وقد اثبتت الابحاث الحديثة انه تحت الظروف الطبيعية يتراكم تركيز فسيولوجى داخل الانسجة كاف لبدء نضج الموز والكنتالوب وكيزان العسل والطماطم والتفاح والافوكادو والكمثرى وغيرها وفى دراسات عديدة وجد ارتباط قوى بين ارتباط حدوث قمة انتاج الأثيلين وبين وصول معدل التنفس الى القمة وعلى المستوى الخلوى و البيوكميائى فلقد وجد ان الأثيلين يشجع على زيادة حجم الخلايا فى الأتجاة الأفقى ويؤثر على معدل انقسام الخلايا فهو يمنع النمو الطولى ويزيد من سمك الأجزاء النامية للبطاطس وتفسر هذه الأستجابة على ان الأثيلين يعدل من طبيعة وخواص جدر الخلايا واتجاة الألياف السليولوزية و البكتينية فى جدر الخلايا مما يجعلها أكثر مرونة مثل انزيم السليوليز كما فسر تأثير الأثيلين على زيادة معدل التنفس فى الخلية على أساس تنشيطه لتخليق بعض الأنزيمات وحديثا وجد ان لهذا الغاز علاقة مباشرة بجهاز تخليق البروتين حيويا مؤثرا على معدل تخليق البروتين ونوعيته عن طريق تحكمه فى تخليق RNA وأنتاج الأنزيمات


العلاقة بين الأثيلينوأستجابة الأنسجة النباتية للأوكسينات
اقترح بعض البحاث ان استجابة الأنسجة النباتية لبعض الأوكسينات هى فى الواقع استجابة للأثيلين حيث وجد أن كميته المنتجة من الأنسجة المعاملة بالأوكسين تزيد زيادة كبيرة وأن الكثير من الأستجابات الفسيولوجية واحدة اذا عوملت بالأثيلين او الأوكسين فمثلا وجد أن معاملة نبات القطن بالأوكسين أدت الى زيادة انتاج الأثيلين والى حدوث انحناء فى عنق الأوراق , كذلك المعاملة بالأوكسين تسبب فى زيادة انتاج الأثيلين واسقاط أوراق الفاصوليا وفى دراسة آخرى اقترح أيضا ان تأثير الأوكسين المنشط لازهار نبات الأناناس يرجع لزيادة انتاج الأثيلين بعد معاملتها بالأوكسين
كما فسر العديد من الملاحظات الفسيولوجية على أساس استجابة النبات للأوكسين هى فى الواقع علاقة غير مباشرة عن طريق زيادة انتاج الأثيلين من هذه الأنسجة وهناك أدلة تشير الى صحة هذه النظرية فى بعض الأستجابات مثل نمو الجذور الثانوية و السيادة القمية . هذا ويجب التنوية الى ان اتجاها حديثا يشير الى وجود اختلافات عديدة فى بعض الاستجابات الفسيولوجية والكميائية بين الهرمونين وانه لا يجب تفسير جميع تأثيرات الأوكسين على انها تتم من خلال زيادة انتاج الأثيلين

الاثيلين و تطبيقاته
الى عهد قريب اقتصر استعمال الأثيلين من الناحية التطبيقية كمعاملة ما بعد القطف الثمار Post harvest treatment للتحكم فى انضاج وتلوين الثمار مثل الموز والطماطم والكنتالوب والموالح وغيرها ولم يحاول آحد استخدام الأثيلين كمعاملة قبل القطف او فى الحقل وذلك لصعوبة معاملة الأشجار و النباتات بالغاز الا أن هذه الصعوبة قد ذللت عن طريق ايجاد بعض المواد الكميائية والتى عند رشها على النبات تحلل لكى تعطى غاز الأثيلين داخل أنسجة النبات نفسة واهم هذه المركبات هى الأثيفون Ethephon والذى عرف أيضا باسم الأثيريلEtherl وتركيبه 2 choroethyl phosphonic acid والذى من خواصه انه فى محلول ثابت فى الوسط الحمضى آسه الأ يدروجين 4 وعند تعرضه الى وسط اقل حموضة (مثل ما هو موجود داخل الخلايا والتى يتراوح pH بها بين 6.5 الى 6.8 يتحلل الى غاز الأثيلين وأيون الفسفور والكلور .
لذلك أستعمل الأيثريل على الكثير من النباتات البستانية بغرض الأسراع من التزهير وتغيير نسبة الأزهار المؤنثة الى المذكرة و التحكم فى النمو الخضرى لزيادة التفرع الجانبى وتثبيط النمو الخضرى أو تشجيع تكوين الريزومات ولاغراض مقاومة الحشائش وكسر دور الراحة فى بعض البراعم و الأبصال والكومات والتحكم فى تساقط الأوراق وخف الأزهار والثمار وتسهيل جمع بعض المحاصيل مثل القطن وثمار الفاكهة والتحكم فى انضاج الثمار واخيرا زيادة محصول المطاط فى أشجار المطاط
4 – معيقات النمو Growth depressants or Growth retandant
هى معيقات النمو التابعة لمجموعة منظمات النمو وأهمها
الكلورميكورات
هو الاستر الكلورى للكولين وسمى Chlorocholine chloride أو السيكوسيل CCC ويعرف كيميائيا باسم2 chloroethyl trimethyl ammonium choride ويعرف بتأثيره المانع للنمو الطولى للافرع والسيقان



ويستعمل السيكوسيل فى زراعات القمح لتقليل استطالة الساق ومنع الرقاد والعمل على زيادة المحصول وذلك لدوره فى التأثير على الجبرلين حيث يعمل كمضاد للجبرلين Antigibberellin

أهم تأثيرات الكلورميكوات
1- تؤدى المعاملة الى قصر طول النبات بقصر السلاميات مما يعطى النبات مظهرا متكتلا هذا التاثير يكون مرغوبا فيه فى نباتات الزينة خاصة نباتات الصوب
2- تؤدى المعاملة بالسيكوسيل بتركيز 50 – 100 جزء فى المليون الى زيادة محصول الجزر وبنجر المائدة وهذه الزيادة ناتجة من زيادة فى طول الجذور العرضية وزيادة الوزن الجاف والوزن الرطب كما أدت المعاملة به الى تبكير تكوين درنات البطاطس
3- تؤدى المعاملة بالسيكوسيل الى الأسراع من الأزهار فى بعض النباتات مثل الطماطم وزيادة المحصول خاصة فى العروة الصيفية فى حين يؤدى الى تثبيط الأزهار فى نباتات آخرى مثل الفلفل وتؤدى المعاملة بالسيكوسيل على العنب الى زيادة فى المحصول نتيجة زيادة وزن الحبات وزيادة وزن الثمار فى العنقود الواحد كما أدت المعاملة به الى زيادة العقد فى عديد من النباتات وعزى ذلك الى تثبيط النمو الخضرى الذى يكون من شأنه تحول المواد الغذائية بدرجة أكبر الى الأجزاء الثمرية
أمينات الكربيمات Amino carbamate
من اهم تلك المركبات مركب Amino – 16 – 18
ج – مركبات الفوسفون
د – مركب الألار Alar = B9 = B995
يعتبر الألار أهم هذه المركبات من الناحية التطبيقية لما له من تأثيرات مرغوبة على النباتات البستانية ففى أشجار التفاح وجد أن رشها يؤدى الى تقليل التساقط وبالتالى زيادة المحصول وفى الكمثرى أمكن الحصول على نتائج مشابهة الا ان ظهور التأثيرات المرغوبة تختلف باختلاف الصنف ويتحدد بدرجة كبيرة بميعاد المعاملة والتركيز المستخدم كما أدت المعاملة به الى زيادة درنات البطاطس كما يستخدم على بعض نباتات الزينة لقليل استطالة السيقان ليعطيها الشكل المتكتل المرغوب فيه خاصة لنباتات الأصص
و- المورفاكتينات
منظمات نمو مشتقة من مركب كربوكسيل الفلورين الحمضى ومن أهم تأثيراتها أنها تمنع استطالة السوق وتجعلها قزمية ، كما تمنع السيادة القمية ويصاحب ذلك خروج البراعم الجانبية .
ويعلل البحاث تأثيرات المورفاكتين انه يضاد الجبرلين ويزيد من نشاط IAA oxidase أو انه يمنع انتقال الأوكسين من القمم النامية الى باقى أجزاء النبات ولعل أشهر مثال لأستخداماتها هو مبيدات الحشائش بعد خلطها بالـ2-4-D (تو- فور – دي ).

[الابلج]

كيفية عمل الهرمونات النباتية والأدوار المختلفه لها في مراحل النمو النباتي


لمحاولة فهم الطبيعة التنظيمية للهرمونات النباتية، هناك ثلاث اتجاهات بحثية وهى دراسة التركيب الجزيئى للهرمونات بقصد التعرف على المتطلبات والخواص اللازمة لاى جزيء لكى يظهر نشاطا انزيميا ، ثم دراسة خواص جدر الخلايا وتأثرها بالهرمونات وآخيرا دراسة التغيرات البيوكميائية التى تحدث بعد بدء تأثير الهرمون .
أولا : التركيب الجزيئى وعلاقته بالنشاط الحيوى للهرموناتالنباتية
أ- الأوكسينات Auxins
بعد اكتشاف أن الأندول حمض الخليك IAA هو الأوكسين الطبيعى فى النبات اكتشفت عدة مركبات مشابهة من الناحية الكميائية لها نفس التأثير الحيوى مثل اندول 3- حمض البيروفيك ، اندول 3- حمض البروبيونيك واندول 3- حمض البيوتريك
ثم اكتشف بعض المركبات التى لها نفس تاثير اندول 3- حمض الخليك الحيوية ولكنها تختلف عنه كميائيا وأهمها مشتقات حمض فينوكسى الخليك مثل2,4-D و 2,4,5 T ولها جميعا قيمتها الفعالة كمبيدات حشائش اختيارية
وفى أواخر الثلاثينات أمكن وصف المتطلبات الجزيئية المطلوب توافرها فى مركب بعينه لكى يظهر تأثيرا مشابها للأوكسينات وحصرت فى التالى

• يكون للمركب تركيب حلقي
• يوجد بالحلقة على الأقل رابطة زوجية غير مشبعة
• و يرتبط بالحلقة سلسلة جانبية تنتهى بمجموعة كربوكسيل أو بها مجموعة يسهل تحويلها الى مجموعة كربوكسيل
• وضرورة وجود ذرة كربون واحدة على الأقل بين الحلقة ومجموعة الكربوكسيل
• يجب ان يكون له ترتيب بنائى محدد بين السلسلة الجانبية والحلقة يسمح له باجراء التفاعل

ولقد ثبت ان هذه المتطلبات لم تتوافر لمركبات آخرى لها نفس تاثير الأوكسينات رغم اختلافها من ناحية التركيب الجزئى مثل بعض مشتقات حمض البنزويك و الثيوكربامات مثل 2 - 6 ثنائى كلورو حمض البنزويك والكربوكسى ميثيل تراى كاربامات. وعلية أفترض انه لكى يكون لجزيء ما نشاط أوكسينى يجب أن تتوزع الشجرة الالكتروستتيكية عليه توزيعا خاصا والتى تؤهله للتوافق استاتيكيا مع الجزيء المستقبل بالخلية وبهذا يمكن القول أن الدراسة المكثفة الموجهة لربط العلاقة بين التركيب الجزيئى والنشاط الحيوى للأوكسينات لم تصل بنا حتى الأن لفهم وتفسير عمل الهرمونات على المستوى الخلوى

ب- الجبرلينات Gibberellins
ثبت ان جميع المركبات العضوية التى لها نفس التاثير الحيوى للجبرلينات تحتوى على هيكل كربونى ثابت ومميز ويعرف بالجيبين وقد امكن اكتشاف بعض مركبات لها نشاط مماثل لنشاط الجبرلينات ولكن بدرجة اقل رغم وجود اختلافات فى تركيبها مثل Helminthosporal وقد ثبت أن لهذا المركب القدرة على التحول انزيميا الى الجبرلين فى الأنسجة النباتية . وقد اثبت أن الجبرلين كما فى حالة الأوكسين يرتبط بالجزيء المستقبل ارتباطا طبيعيا وليس بروابط كميائية

ج - السيتوكينينات Cytokinins
اتضح من الدراسات أن التركيب الجزيئى لجميع السيتوكينينات الطبيعية يحتوى على 6 – أمينوبيورين (الأدينين) ولقد وجد أن كثير من مشتقات الأدينين تماثل السيتوكينين الطبيعى فى تأثيره الحيوى والفسيولوجى والمورفولوجى على الأنسجة النباتية ولقد اثبتت التجارب ايضا ان السيتوكينينات ترتبط ارتباطا طبيعيا وليس كميائيا مع الجزيء المسقبل بالخلايا لكى يظهر اثره الحيوى مماثلا فى ذلك للاكسينات و الجبرلينات

د - حمض الأبسيسيك Abscisic acid
من الدراسات لم تتضح خطوط واضحة لمعرفة المتطلبات التركيبية فى الجزيئات المشابهة كميائيا لحمض الأبسبسيك ولكن حتى الأن وجدت صيغتين لحمض الأبسسيك آحدهما المضاهى و الأخر المخالف ) 2 trans ABA , 2cis ABA ) وثبت أن للأول نشاط حيوى أقوى من الثانى مما يعنى أن هناك متطلبات تركيبة معينة لكى يتم لها الأرتباط مع الجزيء المستقبل بالخلية لأظهار النشاط الهرمونى

هه- الأثيلين Ethylene
أدت الأبحاث المحدودة التى درست علاقة التكوين الجزيئى لغاز الأثيلين (CH2 = CH2) وعلاقة هذا التركيب بنشاطة الحيوى على أن مجموعة (CH2 = ) فى نهاية السلسلة الهيدروكربونية والمرتبطة بها رابطة زوجية تعتبر أساسية للنشاط الهرمونى وهناك العديد من المركبات المشابهة للأثيلين تتركب من سلسلة هيدروكربونية بها العديد من الروابط الزوجية غير المشبعة ووجد ان لهذة المركبات نشاطا حيويا يماثل الأثيلين الأ انه بزيادة عدد ذرات الكربون يقل التأثير الحيوى فمثلا يزيد نشاط الأثيلين عدة مرات عن البروبلين . وما زال الغموض يحيط بالعلاقة الجزيئية بين جزيئى الأثيلين والجزيء المستقبل بالخلية

ثانيا ً : خواص جدر الخلايا وتاثير الهرمونات على زيادة حجمالخلايا
من المعروف ان تمدد جدر الخلايا كنتيجة لخواصه الطبيعية والتى تحدد قوة ضغط الجدار عليها وهناك نوعين من التمدد الجدار خلوى اولها هو التمدد المطاطى Elastic extension الرجعى وهذا النوع لا يعتبر تمددا أو نموا حقيقيا أما النوع الثانى فهو التمدد البلاستيكى Plastic extension وهو الغير رجعىIrreversible وهو نموا حقيقيا ولما كانت الأوكسينات والجبرلينات والأثيلين تسبب جميعها زيادة فى حجم الخلايا فان ذلك يعنى انها تؤثر بطريقة مباشرة أو غير مباشرة على خواص الجدار وقد ثبت هذا تجريبيا كما أتضح أن لكل هرمون طريقته الخاصة فى التأثير على استطالة الخلايا

أ- الأوكسينات Auxins
اثبتت التجارب أن الأوكسين تسبب التمدد المطاطى والبلاستيكى لذلك أفترض ان الأثر الأول للأوكسين هو التأثير على طبيعة الجدار الخلوية لكن نظرا لأن هناك تأثيرات مميزة للأوكسين لا يتضمن حجم الخلايا مثل تشجيعه لأنقسام الخلايا وتشجيع نمو الجذور.. الخ ولهذا اجمع الباحثون على أن تأثير الأوكسينات على جدر الخلايا هو فى الواقع تأثير ثانوى نتيجة لتغيرات تمثيلية وقعت مسبقة فى السيتوبلازم تحت تأثير الأوكسين

ب- الجبرلينات Gibberellins
تعتبر الوسيلة التى يؤثر بها الجبرلين على جدر الخلايا مختلفة عن حالة الأوكسين فالجبرلين يزيد من حجم الخلايا دون ان يؤثر على صلابة الجدر الخلوية فهو يؤدى الى زيادة حجم الخلايا ونسبة تدفق الماء الى الخلايا نفسها عن طريق زيادة تركيز المواد الذائبة الرافعة للضغط الأسموزى ويعرض هذا الرأى أن الجبرلين يشجع نشاط انزيم الفا اميليز والذى يحول كل من البروتينات والنشا من الصور غير الذائبة اى غير النشطة اسموزيا الى صورة ذائبة نشطة اسموزيا

ج- الأثيلين Ethylene
الأثيلين يزيد من التمدد الجانبى للخلايا ويرجع هذا الى تغير فى طبيعة جدر الخلايا وخواص الياف السليلوز بها وهنا أيضا وجد أن تأثيره يرجع الى ازدياد معدل نشاط بعض الأنزيمات المحللة مثل السليوليز
د - الكينينات وحمض الأيسيسيك
لم تظهر الأبحاث آى أثر ثابت وواضح لكل من الكينتين وحمض الأيسسيك على حجم الخلايا وبالتالى فأنه يفترض حاليا انه ليس لهذين الهرمونين اثر مباشر على طبيعة الجدر

دور الهرمونات النباتية فى استطالة الخلايا :

قد فسر حدوث استطالة الخلايا نتيجة نقص الضغط الجدارى وارتخاء الجدار الخلوى وتغير تكوين الجدار او تقطع وانفصال مكونات الجدار الخلوى مع إعادة تكوين روابط جديدة , لذلك اقترح ان الأوكسين يقوم بدور فى فك الروابط الهيدروجينية غير التساهمية بين بوليميرات الزيلوجلوكونات وألياف السليولوز الدقيقة مما يسمح بتسلل الزيلوجلوكونات الى السليولوز ينتج عنة انبساط غير عكسى فى جدار الخلية خاصة عند انخفاض pH وذلك من خلال فعل أنزيمي ليس معروف على وجه الدقة وهذا بالطبع يشجع زيادة مرونة Plasticity او ارتخاء Loosening او زيادة مطاطية Elasticity جدر الخلية هذا الارتخاء يؤدى الى نقص مقاومة الضغط الداخلى على الأغشية الخلوية مع نقص فى ضغط الامتلاء وعلية فالجهد المائى للعصير الخلوى يصبح اكثر سالبية عنة فى الخلايا المجاورة فينتشر الماء ناحية منحدر التدرج فتزداد الخلية فى الحجم
ثم يأتى دور إضافة مواد جديدة للجدار واعادة تثبيت الروابط غير التساهمية بين السليولوز والسكريات العديدة (الزيلوجلوكونات) فيتكون بذلك خلايا ذات جدر اكبر , ويبدو ان نقص درجة pH تنشط ارتباط أيون الأيدروجين مما يزيد من نشاط أنزيمات الارتخاء او الأنزيمات التى تعمل على فك الارتباط بين السليولوز والزيلوجلوكونات.
ثبت عمليا ان للجبرلين دورا فى تخليق وتنشيط أنزيم الالفا اميليز amylase الذى يعمل على تحويا النشا الى سكريات مختزلة والتى يؤدى زيادة تركيزها فى العصير الخلوى الى رفع الضغط الاسموزي للخلايا النباتية وبالتالى الى دخول الماء والمواد الغذائية مما يؤدى الى انتفاخها وكبر حجمها واستطالتها معنويا وكذلك وجدت علاقة بين استطالة السوق واختفاء النشا وتحوله الى سكريات ذائبة تستغل فى بناء الخلايا الجديدة واستطالتها وبالتالى استطالة السوق , كما ان للجبرلين دورا فى تخليق أنزيم بيتا جلوكانيز B 1,3 glucanase المؤدى الى خفض الضغط الجدارى الذى يسمح بدورة الى مرور الماء والغذاء للخلية .
مما سبق نجد ان الأوكسين يشترك مع الجبرلين فى التأثير على استطالة الخلية ولكن كل منهما لة ميكانيكيته الخاصة به.
اما عن دور السيتوكينين فلم يثبت ان له دور فى استطالة الخلايا لكن ينحسر دورة فى التشجيع على الانقسام الخلوى من خلال تنشيطة لعمليات الامتصاص والانتقال للعناصر المعدنية وعصارة الأوعية الناقلة خاصة اللحائية وزيادة معدل إنتاج الأحماض النووية وتكوين البروتينات خاصة تكوينه لأنزيمات اختزال النترات مما يوفر المواد التى تحتاجها الخلية للانقسام وتكوين البروتوبلازم الجديد الذى يكفى للخليتين البنويتين .

دور الهرمونات فى النمو الخضرى

تلعب الهرمونات دورا هاما فى النمو الخضرى للنبات من خلال تأثيرها على عمليتى الانقسام والاستطالة السابقة الذكر , فنجد ان ألا وكسينات تؤدى الى زيادة النمو لان كمية الأوكسين الموجودة فى القمة الطرفية والسوق لاى نبات ذات علاقة موجبة بمعدل النمو الطبيعى لة فعلى سبيل المثال السلامية الاولى القريبة من القمة النامية تكون أطول من مثيلاتها الأبعد من القمة وتقل فى الطول كلما ابتعدنا عن القمة ولقد ثبت ان الأوكسين ليس هو الوحيد المسئول عن نمو الساق واستطالتها لكن يشاركه الجبريلينات وهرمونات أخرى , كما أشارت الدراسات ان الاستطالة الخلوية لا تحدث الا فى وجود تركيزات منخفضة من الأوكسين فالتركيز المرتفع يعمل على تثبيط النمو كما وجد ان الأوكسين اللازم لنمو ونشاط الأعضاء الهوائية للنبات لا يصلح لنمو وتنشيط المجموع الجذرى كما ان التركيزات المثلى من الأوكسين اللازمة لنمو المجموع الخضرى تكون مرتفعة عن التركيزات المثلى لنمو المجموع الجذرى لنفس النبات .


ظهور سلالات من النباتات القصيرة السيقان ذات سلاميات متقزمة يرجع الى وجود نظام إنزيمي معقد داخل أنسجة تلك السوق النباتية تحتوى على بعض الأنزيمات المؤكسدة للاوكسينات خاصة أنزيم اندول حمض الخليك اوكسيديز المتخصص فى هدم اندول حمض الخليك وتحويلة الى ثانى أكسيد الكربون والأكسيجين واندول الالدهيد الغير فعال بيولوجيا . بالإضافة الى أنزيم Peroxidase الحامل للحديد, وقد يرجع التقزم او بطئ النمو الخضرى لنقص او تثبيط عمل ألا وكسينات نتيجة توفر نواتج الايض الغذائية التى تؤدى عند اتحادها مع IAA الى تثبيطه مثل توفر سكر الارابينوز الذى يتحد مع IAA ليكون اندول حمض الخليك الارابينوزى وكذلك توفر الحمض الامينى الاسبارتيك فيتكون اندول حمض الخليك الببتيدىIAA - Aspartate كذلك توفر الاسترات فيتكون مركب اندول ايثيل استرات Indol ethyl acetate وكذلك فالأصناف والسلالات النباتية طويلة الساق تحتوى على أنظمة أنزيمية تتحكم فى استطالتها حيث تمنع نشاط الأنزيمات المؤكسدة والمحللة لهرمونات النمو مثل ألا وكسين , كما تحتوى على تركيزات عالية نسبيا من المركبات العضوية الفينولية مثل حمض الكافيك وحمض الكلوروجينيك والتى تعمل على إيقاف النشاط الأنزيمي المؤكسد المشار إليه والتى تتركز فى المجموع الخضرى ذو السيقان الطويلة.

وهناك تأثير أخر للاوكسينات على صلابة جدر الخلايا حيث يعمل الاوكسين على إزالة بكتات الكالسيوم والأيونات المعدنية المسئولة عن الصلابة كما يؤثر على بعض المركبات العضوية ويؤدى الى تحللها مثل البكتين والهيموسليولوز والتى توجد كمادة لاصقة بين الخلايا , وقد ترجع استطالة الخلايا بفعل الاوكسين أيضا حيث دورة فى زيادة نفاذية الأغشية خاصة طبقة الفسفوليبيدات مما يؤدى الى زيادة انتشار المواد العضوية وأيونات الأيدروجين والمعادن الأخرى مما يرفع الضغط الاسموزي للخلايا وبالتالى زيادة امتصاص الماء والغذاء من الخلايا المجاورة وفى النهاية رفع ضغط الامتلاء مما يؤدى الى استطالة الخلايا وزيادة حجمها وزيادة نموها الغير عكسى كما وجد ان زيادة سمك السوق للنباتات ذات الفلقتين ترجع أساسا الى النمو العرضى نتيجة نشاط الكامبيوم الوعائى والمسمى بالنمو الثانوى والمسؤول عنة وجود الأوكسين فى خلاياه, ومهمة هذا النمو هو تكوين الخشب الثانوى للداخل واللحاء للخارج وعند قطع القمم الطرفية وهى مصدر الأوكسين بالنبات يفشل الكامبيوم الحلقى فى تكوين النمو الثانوى وبإضافة الأوكسين الى ساق هذا النبات منزوع القمم الطرفية يستأنف النمو العرضى وتزداد السوق فى السمك.

أما عن دور الجبرلين فنجد ان له دور فى نمو الجذير لاسفل والريشة لاعلا عند إنبات الذرة حيث يعمل على زيادة الأنزيمات المحللة للمواد الغذائية فى اندوسبرم البذرة ويؤدى زيادة تركيزه فى السويقة الجنينية العليا الى سرعة انقسامها وحملها الريشة والقيام بالإنبات الأرضي والعكس صحيح بالنسبة للإنبات الهوائى فنجد التركيز العالي للجبرلين فى السويقة الجنينية السفلى أعلي منه فى العليا مما يعمل على سرعة انقسامها فتأخذ السويقة الجنينية العليا والفلقات والريشة والصعود بها الى أعلى سطح التربة والقيام بالإنبات الهوائى
بينما نجد فى النباتات الحولية ان معدل نمو السلاميات العلوية يكون مرتفعا او اكثر طولا من مثيلاتها القاعدية نتيجة ارتفاع محتواها من الجبرلين , وبذك نرى ان دورة يكون من خلال دفعه لزيادة حجم الخلايا واستطالة المجموع الخضرى .

أما عن دور الاثيلين فى تنظيم نمو الأوراق فنج انه إذا زاد مستواه فأنه يعيق النمو ويثبطه فعلاقة الاثيلين بالنمو الخضرى علاقة عكسية فزيادة تركيزه يؤدى الى التقزم ويلاحظ ان التأثير المثبط على النمو الخضرى خاصة نمو الساق يكون كبيرا فى الظلام عنه فى الضوء .

التنظيم النمو بواسطة الهرمونات الداخلية Regulation by phytohormones
أدت ملاحظة إضافة IAA ، Kinetin الى الأنسجة الى زيادة تمثيل RNA و البروتين كما أن إضافة GA يؤدى لانتاج إنزيم & اميليز في طبقة ألا ليرون في بذور الشيلم ألي اقتراح أن تأثير الهرمونات ربما يكون عن طريق تنشيط الجين و الأمثلة التي تؤيد ذلك كثيرة
- عند معاملة نسيج الكلس لنبات الدخان In Vitro بالا كسين بمستوى عالي و منخفض من الكينيتين ينتج من الكلس جذوراً وعندما يكون مستوى ألا كسين منخفض و الكينيتين عالي أدى ذلك الى تكشف نسيج الكلس إلى براعم خضريه .
- تشجيع الأزهار في نباتات Long Day Plant و الارتباع باستخدام GA و هذا يعني أن الهرمونات تعمل على تغيير نشاط أو قمع الجينات
- هناك إشارة الى أن الهرمونات تشترك في تحديد الجنس في النباتات و يبدو أن نسبة ألا كسين و والجبرلين هو المحدد للجنس فيغلب تكوين الأعضاء الأنثوية في وجود مستوى عالي من ألاكسين و الاعضاء المذكرة في وجود مستوى عالي من الجبرلين
- عند تطو يش فرع من نبات البطاطس فان البراعم ألا بطية تنمو كورق أما إذا اضيف كلا منIAA ، GA معاً فان تغيرات في الشكل الظاهري للفرع قد تحدث فتتبدل الأوراق بحراشيف عديمة اللون و تستطيل السلاميات و تتجه الفروع الى الأرض بدلا من نموها الرأسي و عند إضافة الكينتين الى قمة الساق الغير طبيعية فان الساق يغير سريعا من شكله الظاهري و يصبح ساق قائم و ذو أوراق عادية من ذلك يتضح أن الشكل هنا يتغير نتيجة تداخل كل من ألا كسين و الجبر لين و السيوكينين .
- عند معاملة عقل السوق الخشبية بال IAA فانه يشجع انقسام الكمبيوم و تكشف خلايا الخشب و إذا أضيف GA فانه يشجع انقسام الكمبيوم و تتكشف الى خلايا اللحاء و عند إضافة IAA + GA في وقت واحد فان انقسام الكمبيوم ينشط و يتكون الخشب واللحاء بصورة طبيعية . هذه الملاحظة توضح أن طبيعة الاستجابة تعتمد على نسيج الكمبيوم نفسه و الهرمونات هنا تساعد على التكشف أي أن وجود أو غياب الهرمونات يحدد إذا كان الكمبيوم سوف يتكشف أم لا ولكن قدرة الكامبيوم على تكوين خشب للداخل و لحاء للخارج فنعتمد على نسيج الكمبيوم نفسه و ليس للهرمونات دخل في ذلك
- وعليه فإذا سلمنا بأنه من الجائز بان الهرمونات تتحكم في Switch gene mechanism فليس المستحب القول أن العدد المعروف من الهرمونات هو الذي يتحكم في العدد الهائل من الجينات بالنبات Gene background
و هناك عدة احتمالات لميكانيكية عمل الهرمون في تنشيط الجين . نجملها في الأتي :
ا – الفرض الأول يشير الى أن تنشيط أو تثبيط المادة الوراثية يتم بتحرر أو اتحاد الهستون مع المادة الوراثية و يتم ذلك تحت تأثير توازن هرموني معين و أن التوازن الهرموني يقع تحت تأثير توازن بيئي معين
ب – تنشط الهرمونات أو تثبط خطوة الترجمة بالتأثير على وظيفة mRNA
ج – عن طريق تنشيط تمثيل tRNA
د – التأثير على نظام Relay System و فيه يفترض أن الهرمون يؤثر على Development Mayor Pathways أي يؤثر في مرحلة رئيسية من مراحل التكشف ثم تعمل تلك المرحلة كمحرك للمرحلة التالية أي نظام Relay أو أن الهرمونات تقوم بدور الإشارات أو الذبذبات في نظام Relay System
هـ – التأثير في عملية النسج Transcription و تبعاً لهذا الفرض قسمت الهرمونات الى هرمونات إيجابية التأثير Positive مثل GA ، IAA ، K
و قبل أن نفرض التفسيرات التي توضح كيفية تأثير الهرمونات في تنشيط الجين . يجب إلقاء الضوء عن حالات الجين المختلفة من حيث التنشيط والتثبيط وهي كالتالي :
أ- (a ) Active genes و هو الجين النشط قبل تنشيطه و يظل كذلك بعد عملية التنشيط
ب-(ina ) Inactive gene و هو الجين الغير نشط قبل تنشيطه و غير نشط بعد التنشيط
ج-(p.a ) ( potentially active gene ) و هو الجين النشط قبل التأثير عليه وغير نشط بعد المعاملة الهرمونية.
ولتفسير دور الهرمونات فى تنشيط الجينات هناك عدة افتراضات سوف نوجزها فى الآتي:
الفرض الأول: تقوم الهرمونات ذات التأثير الإيجابي مثل الأكسينات والجبر لينات والسيتوكينات بتنشيط والجينات القابلة للتنشيط مثل p ina ; p.a ,a فى حين تثبط الهرمونات السالبة مثل حمض الأبسيسك كل الجينات القابلة للتثبيط مثل P.a,P.ine .
الفرض الثاني: فى هذا الفرض يقترح بناء على نموذج جاكوب وموند ان Regulator gene ينشط أو يثبط جين واحد فقط وذلك بإفراز الكابح كما سبق ذكره.وأن الهرمونات أو المستوي الهرموني يقوم بدور Effects فى تأثيره على تغير طبيعة الكابح وبذلك يطلق قدرة الجين فى التغير عن نفسها فى صورة RNA .
الفرض الثالث: فى هذا الفرض يقترح أن الهرمونات لا تقوم مباشرة بتنشيط الجين بل هى تؤثر فى سير تفاعلات معينة أثناء عمليات التمثيل وان إحدى أو بعض نواتج تلك التفاعلات هى التى تقوم بالتنشيط والتثبيط للجين.
الفرض الرابع: هى نظرية أطلق عليها حديثاً Second messenger تفترض هذه النظرية أن تأثيرات الهرمون لا يكون مباشراً لذلك أفترض أن الهرمون هو رسول أول فى التأثير على الظواهر الفسيولوجية وهو يعمل على حث أو تكوين رسول ثاني وهو المسئول عن إظهار تأثيرات الهرمونات . وقد اقترح zenk 1970 أن الرسول الثاني هو(CAMP) Cyclic Adenosine monophosphate وهو الذي يؤثر على العمليات المختلفة مثل:
فالهرمون ينشط إنزيم Adenosine triphasphate والذي يقوم بتحويل (ATP) إلى cAMP ثم يقوم الأخير بالتأثير فى عديد من الأنزيمات مثل تنشيطه لأنزيم Kinase والذي له دور فى فسفرة عديد من المواد من أهمها البر وتينات الهستونية فيؤدى ذلك إلى إيقاف تثبيطها لل DNAوبالتالي تسمح له بعملية النسخ وعليه فالهرمون هنا ينشط الجين من خلال الرسول الثاني بطريقة غير مباشرة .
أما مستوى cAMP الداخلى فيمكن تنظيمه بواسطة تنشيط adenylcyclase والذي يعمل على بناءه بواسطة تنشيط إنزيم Phosphodiesteraseوالذي يعمل على هدم رابطة الأسطر الفسفورية فى جزيئه فيتحول إلى مركب غير نشط هو Adenosine monophosphate وكمثال على تنشيط cAMP فى النباتات الراقية ما نجدة من تنشيط GA لتكوين انزيم الاميليز فى طبقة الاليرون فى بذور النجيليات .
هناك ايضا اعتقاد أن الاثيلين يقوم بدور second messenger حيث انه يتكون في كل الخلايا بتركيزات مختلفة ويبدأ تكوينه من الحمض الأميني المثيونين وميكانيكية هدمه ليست ضرورية حيث انه غاز يتصاعد إلي الفضاء الخارجي atmosphere وهناك كثيرا من الدلائل على أن IAA هو المحفز لانتاج الاثيلين مما يؤكد هذا الاعتقاد أن الهرمونات أو مستوى معين من الهرمونات تؤثر في إنتاج الاثيلين ويقوم هو بدور الرسول الثاني في التأثير على نشاط الجينات بالسلب أو بالإيجاب .

منظمات النمو وعلاقتها بالأزهار
قبل الاستفاضة فى هذا الموضوع يجب التنبيه على التفرقة بين تأثير منظمات النمو على التبكير فى وقت الأزهار أي إسراع التكشف الزهري و التأثير على عملية الحث الزهرى Flower Induction نفسها

الاكسين :
ثبت أن للأكسين ليس له أي تأثير منشط على الأزهار بل فى غالب الأنواع النباتية له تأثير مانع على الحث الزهرى بكل من النباتات النهار الطويل و القصير على السواء لذلك اقترح Galston أن كل من الاكسين و الفلوروجين متضادان فى التأثير antagonistic وبالطبع تعمل مضادات الاكسين مثل Tiba التي تمنع حركة الاكسين لأسفل على تنشيط الأزهار ¸ ولهذه القاعدة شواذ حيث وجد ان الاكسين يشجع أزهار نبات الأناناس ونباتات أخرى من العائلة Bromeliaceae ثم اتضح فيما بعد انه من الممكن أن ينشط أزهار أنواع من النباتات الطويلة النهار وأخرى قصيرة النهار بالاكسين على أن تلي المعاملة ظروف من الحرارة المنخفضة أن تكون المعاملة بالاكسين قبل حدوث Flowe induction وقد ثبت أن هذا الفعل التنشيطي للأزهار راجع إلى أن الاكسين فى مثل هذه الحالة يعوض فترة الإضاءة الطويلة , إلى أن التركيزات المرتفعة منه كانت مانعة للأزهار تماما
الجبرلين :

تزهر كثير من نباتات النهار الطويل بعد معاملتها بالجبرلين حتى فى ظروف النهار ولكن إذا تجاوز احتياج النبات النهار الطويل وأي عامل آخر مثل الحرارة المنخفضة فانه يعجز عن دفع النبات للأزهار على ذلك لا يمكن أن يعوض الجبرلين كل من النهر الطويل و الارتباع معا , وقد أثرت التركيزات المرتفعة للجبرلين تأثيرا مانعا للأزهار فى نباتات النهار الطويل وبدلا منه زاد النمو الخضري حتى تحت ظروف النهار الطويل . أما فى النباتات قصيرة النهار فلم تجدي المعاملة به فى دفع الأزهار تحت ظروف مغايرة لتلك اللازمة للأزهار وحتى فى ظروف النهار القصير أدت المعاملة إلى منع الحث الزهرى ويعتقد أن الجبرلين يمنع الأزهار فى جميع النباتات قصيرة النهار . أما عن دور الجبرلين على الأزهار فيرى البعض انه يؤثر على إنتاج مواد فى الخلية مما يهيئها "الخلية لتصنيع المؤثر الزهري Flowering Stimulus وقد اقترح ان مولد الجبرلين يتحول إلى مشابهات الجبرلينات فى الضوء وفى الظلام يتحول مولد الجبرلين ثانيا الى مشابهات الجبرلين حتى تتجمع كمية كافية من مشابهات الجبرلين النسج النباتي فيبدأ هرمون الأزهار فى التخليق
ومن هنا كان تأثير الجبرلين المضاف على نباتات النهار الطويل دون النباتات النهار القصير ويضيف Chailaklyan 1961 ان هناك مادة أخرى افترضها تسمى Anthesis تتكون فى الظروف الضوئية الغير مناسبة للأزهار حيث يكون الجبرلين منخفض فتؤدى المعاملة بالجبرلين عندئذ الى الأزهار , آما فى حالة النباتات قصيرة النهار والمعرضة لظروف ضوئية غير مناسبة "نهار طويل " يكون مستوى الجبرلين مرتفع ومستوى Anthesis منخفضة لذلك لا تؤدى المعاملة بالجبرلين إلى حدوث التأثير الزهري .
ولوقت المعاملة بالجبرلين على نباتات النهار القصير اثر كبير فى حدة منع Flower induction فعند المعاملة به وقت الحث الزهرى يكون المنع كبيرا وتخف حدة المنع بالبعد عن الوقت الذي يبدأ فيه الحث الزهرى ويستحسن أن تكون المعاملة فى وقت تطور المبادئ الزهرية . وعموما إذا احدث الجبرلين تنشيطا على النمو الخضري فانه يمنع فى نفس الوقت حدوث التزهير وذلك انه فى وقت حدوث الحث الزهرى يتوقف النمو الخضري نسبيا .
ويجب الانتباه إلى تأثير الجبرلين عند معاملة أشجار الفاكهة صيفا يعوض التأثير على النمو الخضري فمن الغالب حدوث الحث الزهري صيفا وفى نفس وقت المعاملة مما يجعله يتأثير أيضاً بمعاملات الجبرلين فقد وجد أن رش التفاح بالجبرلين صيفا قلل عدد البراعم الزهرية للموسم التالي أي أن هناك تأثير مانع للحث الزهري وقد يستفاد من ذلك من التغلب على ظاهرة المقاومة فى كثير من أشجار الفاكهة .
وإختلفت نتيجة المعاملة على نباتات الخضر إذا أسرع الأزهار فى الطماطم والفاصوليا و البسلة ولم يكن التطبيق عملي للاستطالة الزائدة فى النمو الخضري نتيجة المعاملة , وفى إيصال الايرس أدى حقن الأبصال فى بدء فترة التخزين البارد بالجبرلين إلى زيادة تكوين الأزهار بزيادة عدد المبادئ الزهرية نتيجة المعاملة.
السيتوكينين :

للسيتوكينين تأثير موجب على دفع أنواع نباتية كثيرة للأزهار حتى تحت ظروف غير ملائمة لحدوثه فقد يزيد السيتوكينين من استجابة نباتات النهار القصير الأزهار تحت ظروف ضوئية غير ملائمة للأزهار عند معاملة أوراقها الجنينية بالباردة وقد حصل Nitsch 1969 على إزهار أنسجة Plimbago indica ذات النهار القصير بعد المعاملة به خاصة عند استعمال Zeatin أو Kinetien أو Benzyl adenine ( 6 methyl amino purine )


المواد المثبطة للنمو
اختلف تأثير المواد المثبطة على الأزهار وحدوث الحث الزهرى تبعا للنوع النباتي و احتياجات النبات الضوئية لكي يزدهر فبينما أعاق حمض الابسيسيك الأزهار فى السبانخ (نهار طويل ) فانه دفع الشيلك (نهار قصير ) للأزهار وقد تؤدى المعاملة بالمثبطات إلى التزهير نتيجة لتأثيرها على إيقاف النمو الخضري خاصة تلك الباتات التي تعطى براعمها الزهرية عند انتهاء نمو الفرع الخضري مثل CCC , B9 فهي فى ذلك تشبه فى تأثيرها المعاملات الزراعية الدافعة للأزهار مثل تقطيع الجذور أو جرحها أو التقليم الجائز أو التعطيش ومن النتائج الجانبية لاستعمال مثبطات النمو هو تأثيرها على زيادة قدرة البراعم الزهرية على النبات المعامل من مقاومة الصقيع المتأخر فى بدء الربيع فى المناطق الشمالية ويمكن ربط هذا بما لحمض الجبرلين من تأثير على زيادة حساسية النسج للصقيع وعى ذلك ربما يكون تأثير مثبط النمو فى تهيئة النبات لمقاومة الصقيع راجع لتأثير المثبط على منع بناء الجبرلين وقد تلاشى ضرر الصقيع لبراعم الخوخ الزهرية بعد رشها Alar قبل بدء الصقيع وكذلك بالرش CCC على الطماطم

[الابلج]

العقد والتوازن الهرمونى الداخلي :
الاكسين والعقد :يبدأ الإفراز الهرموني فى الثمرة مع أول خطوة نحو تكوين الثمرة أي عند انتقال حبة اللقاح إلى ميسم الزهرة حيث تنمو أنبوبة اللقاح متوغلة بأنسجة القلم , تحتوى حبة اللقاح على فيتوهرمونات الاكسن و الجبرلين التي تنشط وتصبح فعالة عند إنبات اللقاح بل الأكثر من هذا أن نمو أنبوبة اللقاح فى أنسجة القلم ينشط بناء الجديد من الاكسين بأنسجة المبيض ويرتفع المستوى الاوكسينى بصورة ملحوظة بالأنسجة المحيطة بقمة أنبوبة اللقاح النامية .
يحدث الإخصاب وينقسم الاندوسبرم سريعا وينمو الجنين فيرتفع المستوى الاوكسينى لزيادة الناتج منه فى نسيج الاندوسبرم و الجنين حيث إنها أنسجة مرستيمية ويرتبط محتوى الثمرة من الاكسين بعد العقد بنموه وتطوره البذور فى الثمار البذرية ارتباطا وثيقا بل يتوقف مدى استمرار الثمرة فى النمو والتطور وبالتالي زيادة حجمها فى دوره نموها الأول بعد العقد على المستوى الاوكسينى بها ويعنى انخفاض هذا المستوى تساقط الثمرة البذرية أو حتى تساقط الزهرة قبل ذلك التي فشلت فى العقد .
يؤجل ألاكسين من تساقط الأزهار بذا تطول الفترة بين وقت استعداد الزهرة للتلقيح وبين وقت تساقطها وبذا تزيد فرصة واحتمال حدوث الإخصاب والعقد الطبيعي بدرجة احسن فقد أدت المعاملة بالا وكسين "عجينه اللانولين 1 % من تحسين عقد البطيخ .
وبالرغم من انه أمكن الحصول على ثمار بالعقد البكري بعد معاملة مبيض الأزهار لأنواع كثيرة بالا كسين إلا أن ذلك لا يمكن تعميمه فمن الثابت انه لم يمكن الحصول على ثمار بكريه فى اكثر من 80 % من الأنواع البذرية فلا بد من توفر الاستعداد الطبيعي الموروث لتكوين ثمار بكريه العقد أي أن فرصة حدوث العقد البكري تزداد فى الأنواع التي تعقد بعض أصناف بكرياً طبيعيا خاصة إذا عوملت بمنظمات النمو الهرمونية .
ولا ينفرد الأكسين بالدور الرئيسي فى دفع الثمرة للنمو و التطور بل يشرك معه هرمونات أخرى مثل الجبرلين .
وقد وجد أن مستوى الأكسين فى الثمار البذرية يكون اكثر ارتفاعا فى طور الأزهار ولعدة أيام بعد حدوث العقد مباشرة عن نظيره بالثمار البذرية لنفس النوع النباتي , وقد ارتفعت نسبة الثمار المتساقطة بعد العقد بيوم أو بيومين فى الثمار البذرية كنتيجة لانخفاض الأكسين بها فى هذا الوقت بغض النظر عن سبب انخفاضه .
ولنمو البذرة أثره الكبير فى نمو الثمرة وزيادة حجمها حيث تمد البذرة الثمرة بالاكسين القابل للانتشار Diffusible auxin ومثال على ذلك ثمرة الشيلك المتجمعة فان حجمها يتوقف على الثميرات الاكينية Achenes و التي تمد نسيج التخت اللحمي بالاكسين فتنمو وينمو معه الثمرة , وغياب أحدى الثميرات الاكينية يمنع الإمداد الاكسينى لنسيج التخت وبالتالي يمنع نمو الأنسجة بهذا الجزء وتبدو الثمرة غير منتظمة الشكل . أمكن الاستعاضة عن الثميرة بوضع عجينه اللانولين المحتوية على 2 Naphthoxyacetic acid بتركيز 100 جزء فى المليون فتنمو الثمرة كما لو كانت كل الثميرات موجودة .
ولعدد من البذور فى الثمرة دور كبير فى زيادة مستوى الأكسين بها ومن ثم يرتبط حجم الثمرة بعدد البذور بها فقد وجد أن محتوى الثمار الكبيرة كان خمس أضعاف ما بالثمار الصغيرة و التي سقطت فى مرحلة التساقط الثمري الأول وقد انخفض المستوى الاكسينى بالثمار التي عقدت دون تلقيح عنه فى الثمار التي عقدت بعد تلقحها و إخصابها ثم سقطت فى التساقط الأول وفسر ذلك على أساس ا ن كميات الأكسين المطلقة بالثمرة ليست هي المتحكمة فى التساقط من عدمه ولكن يحدده المستوى الاكسينى بالثمرة وعلاقته بالمستوى الاكسينى بالثمار المتاخمة لها على العنقود بمعنى انه عندما تنتج بعض الثمار من أزهار ملقحة و البعض من أزهار فشل تلقيحها فان الفرق الكبير بين المستوى الاوكسينى إي التدرج الاوكسينى يسبب التساقط السريع للثمار ذات المحتوى الاوكسينى ألاقل وقد لوحظ أن تدهور الجنين فى الخوخ والكريز يؤثر على حجم الثمار وموعد النضج وقد يسبب موته أو ضموره لتساقط الثمرة فى حين يؤدى ضمور الجنين فى آخر مراحل النمو البيريكارب قد يزيد من نمو الثمرة أن لم يكن له تأثير .



مصدر الأكسين بالثمرة :يختلف نوع النسيج المانح للاكسين بالبذرة " نيوسيلة ، اندوسبيرم جنين ،قصره) تبعا للنوع النباتي وعمر البذرة ففي العنب الكونكورد الأمريكي ارتبط نمو النيوسيلة انقسام وتضخم الخلايا لمدة أسبوع بعد الأزهار بنشاطها فى تكوين معظم الأكسين بالبذرة ثم يظهر الاندوسبيرم الخلوي فى اليوم التالي بعد العقد وبذلك يبدأ مصدر آخر للاكسين بالبذرة حتى حين يقل تدريجيا المصدر النيوسيلى ويزيد فى المقابل المصدر الاندوسبيرم ثم يبدأ الجنين فى الانقسام بعد 14 يوم من العقد ثم ينمو ببطيء حتى يصل أقصى نموه له بعد 25 يوم من العقد وذلك يشارك متأخراً فى إنتاج الأكسين أما الأغلفة البذرية فلها أيضاً دور بجانب الاندوسبيرم لكن هناك اعتقاد يرى أن الاندوسبيرم هو مركز إنتاج الاكسين ويصل الإنتاج لأقصاه عند تحول Free nuclear الى Cellular endosperm .
مما سبق يتضح أهمية الفيتو هرمونات فى عقد الثمار من عدمه وحاول كثير من الرش بمنظمات النمو لإسراع إنبات حبة اللقاح و إسراع استطالة أنبوبة وبالفعل نشط IAA, IBA ,NAA و الجبرلين و السيتوكينين من نمو حبة اللقاح و بالتالي زيادة العقد وكانت التركيزات المستعملة فى حدود ضيقة للغاية من 1-50 جزء فى المليون بينما تمنع التركيزات العالية من إنبات حبة اللقاح ويستفاد من ذلك فى برامج التربية للحصول على هجن اكثر منه بغرض تحسين العقد .
الجبرلين و العقد :تمد البذرة الثمرة أيضاً بالجبرلين اللازم لنمو أنسجة الثمرة , أن احتواء جدر المبيض على الفيتو هرمونات يساعدها فى القيام بدور المستقبل فى العلاقة Sink/Source Relation والتى تؤدى الى جذب المواد الغذائية المتكونة فى الأوراق لتخزن فى خلايا الثمرة المتكونة , وتستجيب نباتات العائلة القرعية لمعاملات الاكسين والجبرلين لأحداث العقد البكري وتتميز التركيزات المستعملة باتساع مداها إذا يقع التأثير فى حدود 10 – 200 جزء فى المليون فى دفع الأزهار المعاملة للعقد البكري . وتدل النتائج أن خلط اكثر من جبرلين يعطى تأثير اكبر فى إحداث العقد البكري فى الثمار الفرعية .
وتختلف الأصناف فى استجابتها إذ بينما لا يحدث أي تحسن فى عقد التفاح صنف Golden delicious بعد المعادلة بتسعة جبريلينات نجد أن العقد زاد 40- 80 % بعد المعاملة ب 100 – 800 ppm فى الصنف Lombartacol villa , وقد أمكن الحصول على عقد بكرى للكريز لا تختلف عن الثمار العادية بعد المعاملة بمخلوط من 2,4-D – 2,4,5-T –NAA– GA3 بتركيز 20 فى المليون .
وللتوقيت الصحيح للمعاملة أثره الكبير على نجاح العقد البكري من عدمه وكلما بكر فى الاستعمال كلما زاد عدد الأزهار التي تعقد بكرياً مما يجب معه إجراء خف عناقيد العنب مثلا أو الحبات كما انه تأخير المعاملة لا يتحقق معه الزيادة المرغوبة فى حجم الحبة لذا فاحسن وقت للمعادلة يكون بعد تساقط الأزهار التى فشلت فى العقد مباشرة .
تبدى الأصناف البذرية أو غالبيتها عد استجابة للمعاملة با GA3 بل قد يسبب ضررا مثل انفصال الحبات وقلة المحصول وقلة نمو الأفرع الحضرية فى العام التالي للمعاملة كنتيجة لتأثيره فى تأخير نضج الخشب سنه المعادلة بل قل الأزهار فى العام التالي .
السيتوكينين و العقد :لوحظ وجود السيتوكينين فى ثمار الموز البكرية بينما احتوت الثمار البكرية على القليل من السيتوكينين أو حتى غيابه كليا وقد أعطت المعاملة بمخلوط من BA + GA3 زيادة العقد البكري فى الموز .
معيقات النمو والعقد :أدت المعاملة بCCC على العنب البذري 1-3 أسابيع قبل الأزهار بتركيز 10 – 100 جزء فى المليون الى زيادة عدد الثمار العاقدة بحوالي 20 % و ارتبطت الزيادة فى عدد الحبات العاقدة بالزيادة فى تركيز السيكوسيل المستعمل .


دور الهرمونات في التطور الثمرى نحو النضج :
يبدأ تحول الثمرة نحو النضج النهائي Ripening مع تغيرات مصاحبة فى اللون والقوام و لطعم و النكهة ..الخ ويحدث النضج بعد اكتمال نمو الثمرة وتوقفها عن المزيد من النمو , ونقطة بدء اكتمال النمو يحددها تداخل العوامل الوراثية الخاصة بالصنف مع مؤثرات عوامل البيئة المحيطة بالنبات وتلعب الفيتو هرمونات دورا فى نمو وتطور الثمرة وتؤثر بطريقة ما على حجم التطور المؤدى لظاهرة النضج بصورتها المعقدة

أولاً : منشطات النمو :
الأكسين : عملية التلقيح كما ورد تضيف للمبيض اوكسيناً طبيعيا من تنشيط بناءه فى الأنسجة المجاورة لأنبوبة اللقاح النامية بالقلم وحتى فى الثمار البكرية العقد يحتوى المبيض على مستوى عالي من الأكسين وكما هو معروف فان علاقة حجم الثمرة وعدد البذور بها تفسر على أساس أن البذرة مكان بناء الجديد من الفيتواوكسين كما أن المعاملة بالاوكسين ينشط نموها ويسرع نضجها الفسيولوجي (البلوغ ) وقد أدت المعاملة بمنظم النمو ألاوكسيني من اكتمال نمو الثمار التين وكان تأثيرها راجعا إلي تنشيط بناء الاثيلين فى الثمرة ويعتمد الاكسين فى تنشيطه على إنتاج الاثيلين على التوقيت ففي الطماطم زاد الاثيلين بعد المعاملة بالا كسين فى مرحلة اكتمال نمو الثمرة مباشرة ولكن معاملة الثمرة فى طور Pink Stage لم يؤثر على إنتاج الاكسين وفى الموز وجد أن المعاملة بالاكسين 2,4-D بتركيز 200-600 أسرع من النضج .
ومن خلال الاستنتاجات المتحصل عليها من تأثير الاكسين على بناء الاثيلين بنسبه أمكن تفسير تغير المستوى الاكسينى أثناء نمو وتطور الثمرة نحو النضج حيث ينخفض بتقدم الثمرة ويصحب انخفاض مستواه ظهور مركبات أخرى من ارتباطه بغيره من المواد وينتج مثلا Indole acetyl glucose او مثل Malonyl – D – tryptophan يقودنا ذلك إلى ارتباط الاكسين الموجود بالثمرة وقت البلوغ مما يخفض من مستواه , وقد فسر Zeum ما يحدث للاكسين عند اكتمال النمو مؤداه انه يتحول الى Indole acetyl glucose او Indole acetyl Aspertate او قد يقف إمداد الثمرة بالجديد من الاكسين حيث يتحول مولد الاكسين الى التربتوفان والأخير يتحول الى المالونيل تربتوفان
الجبرلين : سبق أن عرفنا أن الجبرلين اختص وحده فى زيادة عقد ثمار الموالح حيث لم يكن للاوكسين تأثير واختص وحده أيضاً بإحداث العقد البكري بالثمار ذات النواة الحجرية ودور الجبرلين فى نمو ثمار أنواع نبات كثيرة لا يقل فى دوره فى العقد فلقد ثبت احتواء ثمار الخوخ على مواد مشابهة للجبرلين تؤثر على نمو الاندوكارب وتنظم انقسامه وتضخم الخلايا بالميزوكارب .
وقد لوحظ أن الجبرلين يؤخر من اكتمال نمو الثمرة ونضجها لذلك فان مستواه يقل عندما تبدأ الثمرة فى الدخول فى طور اكتمال النمو وأيضاً أخرت وصولها إلى مرحلة النضج وذلك تتلف المعاملة من استجابتها للاثيلين فى إسراع نضجها , وفى المشمش لوحظ تأخر نضج الثمار حيث انخفض معدل تنفس الثمرة وقد أدت المعاملة بالجبرلين من فقد وتحلل الكلوروفيل بثمار الموالح بل قد تعيد اخضرار الثمار التي تحول اللون بها إعادة الاخضرار Regreening وقد فسر كل الظواهر الناتجة من تأثير الجبرلين على تأخير النضج بان كل من الجبرلين و الاثيلين متعارضا فى تأثيراتهما , ويقترح Hashimata & Report تحول الجبرلين الموجود بالعضو النباتي أثناء مراحل النمو إلى صورة خاملة غير نشطة عند اكتمال النمو فى حين العكس يظل الاثيلين بمستواه المنخفض أثناء النمو ثم يرتفع ليدفع الثمرة لاكتمال النمو والنضج
السيتوكينين :يؤثر السيتوكينين على الانقسام الخلوي بالثمرة خاصة خطوة Cytokinesis (تضاعف DNA ) وأدت المعاملة به أيضاً إلى زيادة حجم حبات العنب اللابذرى إلى ثلاث أضعاف الحجم العادي عندما عوملت الثمار بتركيز 100-500 جزء فى المليون , وتأخرت سرعة نضج ثمار المشمش بعد معاملتها بالبنزيل ادينين بعد جمعها عند اكتمال النمو (BA بتركيز 100 جزء فى المليون ) .
الاثيلين : عرف بهرمون النضج وفى عام 1954 طرح العلماء سؤالاً للبحث هو هل الاثيلين نتيجة لعمليات النضج أو انه سبب لها ؟
اثبت Leapold 1964 أن الاثيلين هو المسئول عن ذروة التنفس وانه حتى فى المانجو يخرج اثيلين بكميات كافية فى مرحلة ما قبل الكليميكتريك لتسبب حدوث الكليمكتريك بها , وقد أشار Hansen 1967 أن للاثيلين دورا فى إحداث الحث على النضج الخاص بالنضج ولابد أن تتأهل الثمرة فسيولوجيا لحدوث هذا التأثير قبل أن يتمكن الاثيلين من إحداث الحث وقد وجد أن الاثيلين ينشط إنتاج الجديد من mRNA اللازم لتكوين أنزيمات معينة ضرورية للتفاعلات الخاصة بالنضج وقد اتضح أن إيقاف تمثيل البروتين باستخدام Cycloheximide يحدث منع لإنتاج الاثيلين الطبيعي بالنبات ومن ثم يمنع تقدم الثمرة نحو عقد النضج . وتتشابه العمليات البيوكيميائية الخاصة بنضج الثمار فى نواحي كثيرة بتلك الخاصة بتساقط الأوراق والشيخوخة وربما يفسر لنا تأثير الاثيلين على إنتاج إنزيم IAA Oxidase فى طور اكتمال نمو الثمرة وضرورة انخفاض مستوى الاكسين الطبيعي بالثمرة عند اكتمال نموها.
وهذا يعنى أن الهرمونات الثلاثة المنشطة تنشط مرحلة انقسام واستطالة الخلايا ثم يقل مستواها ويرتفع مستوى الاثيلين الذي يقوم بالحث اللازم لدفع الثمرة للنضج .
ثانياً : مثبطات النمو :
عرف مثبط النمو الطبيعي ABA بمنع الاستجابة GA3 فهما متضادان فى تأثيرها وقد اقترح أن حمض الابسيسيك يزداد بتقدم الثمرة نحو اكتمال النمو الثمرى والنضج فعند تقاطع منحنى الجبرلين الهابط مع الابسيسيك الصاعد تتحدد نقطة اكتمال النمو الثمرى واسفل نقطة التقاطع هذه تقع تركيزات الجبرلين بمستوى يقل عن اللازم توفره لحدوث التفوق على مستوى الاثيلين بالثمرة وعلى ذلك يبدأ النضج متأثراً بفعل الاثيلين ويرتفع محتوى الثمار من حمض الابسيسيك .


تأثير الأوكسين الطبيعي في حدوث دور الراحة في الأشجار متساقطة الاوراق :
يربط الكثيرون بين حدوث دور الراحة وبين كمية الأوكسين الطبيعي في البراعم. فمن المعروف أن للأوكسين تأثير مزدوج على نمو البراعم فبينما تشجع التركيزات المنخفضة منه نمو البراعم ، تعمل زيادة تركيزه على وقف نموها. و إزاء ذلك اختلفت الآراء حول الدور الذي يلعبه الأوكسين الطبيعي في حدوث دور الراحة إلا أنها انحصرت في الاتجاهات التالية ....
أولاً : يعتقد البعض أن زيادة تركيز الأوكسين في البراعم هي السبب في حدوث دور الراحة كما يحدث في حالة السيادة القمية. فقد لوحظ ان زيادة تركيز الأوكسين الكليTotal Auxin ( الحر والمرتبط ) في براعم الكمثرى والتفاح أثناء دور الراحة و تناقصه قرب نهاية هذا الدور وبالعكس من ذلك توجد أدلة كثيرة تشير إلى خطأ الرأي السابق فقد ثبت أن البراعم لا تحتوي أثناء دور الراحة إلا على كمية صغيرة جداً من الاوكسين الحر Diffusible Auxin Free or لا يمكنها أن تسبب منع النمو. و في حالات كثيرة لم تلاحظ زيادة الاوكسين القابل للانتشار في البراعم إلا قبيل تنبه البراعم بوقت قصير فقد لاحظ Bennett & Skoog سنة 1938 عدم وجود الاوكسين القابل للانتشار في البراعم الساكنة لكل من الكريز والكمثرى. بتعرض البراعـم للبرد تتكون بها بادئات الاوكسين Auxin Precursor، ثم يبدأ ظهور الاوكسين نفسه تدريجياً بعد ذلك ، و كان ظهوره مصحوباً بانتهاء دور الراحة. و تتفق هذه النتائج مع ما ذكرهThimann & Bonner سنة 1938 من أن نمو البراعم يكون مصحوباً بزيادة كبيرة في كمية الاوكسين و ان زيادة البراعم في الحجم عند نموها ينتج عن كبر حجم الخلايا الذي يكون محكوما بتأثير الاوكسين.
ثانياً : فسرت الظاهرة على ان النباتات تتأثر بأنخاض درجة الحرارة عند بداية الشتاء ونهاية الخريف وكذلك تتأثر بقصر طول النهار فتتكون مواد معيقة للنمو فى الاوراق المسنة على الاشجار تلك المواد تعمل على تضاد فعل منشطات النمو الهرمونية مثل الاكسين والجبرلين , او انه خلال موسم النمو تتكون مثبطات النمو بكميات ضيلة لكنها تتراكم الى ان تصل الى التركيز الفسيولوجى المؤثر واللازم لاحداث السكون وذلك فى نهاية موسم النمو ثم بتأثير برودة الشتاء تتكسر المواد المثبطة لتصل الى التركيز الاقل من التركيز الفسيولوجى وفى نفس الوقت تزداد الهرمونات المنشطة الدافعة للنبات على الخروج من السكون واستئناف النمو الخضرى والزهرى .

[الابلج]

دور الاكسين فى منع التساقط :

يمنع الاكسين تكون وتخلق طبقات الانفصال ويرجع ذلك الى دورة فى منع تكوين الانزيمات الهادمة للبكتين مثل Pectin methyl esterase وايضا لدورة فى التدرج الاكسينى Auxin gradient عند النهاية القمية للعنق Proximal end ( اتصال العنق بالثمرة ) وقد افادت تلك المعلومات فى منع التساقط باستعمال الاوكسينات .
استعمل Naphthalen acetamide بتركيز 15 – 20 جزء فى المليون عند تساقط اول ثمرة تفاح ثم تكرار المعاملة حتى الجمع ويستعمل 2,4 - D بتركيز 8 – 10 جزء فى المليون لمنع تساقط ثمار الموالح " ابو سرة " والتفاح والكمثرى . وقد وجد ان الرش البرتقال ابو سرة قبل الازهار بستة اسابيع زاد الحجم وقل التساقط اى ان تأثير دام سبعة شهور

دور الجبريللين فى منع التساقط :

اما عن دور الجبرلين فعند المعاملة بة على ثمار التفاح Red delicious فقد قل التساقط بنسبة 20-50 % وكانت المعاملة بعد 6 اسابيع من تساقط البتلات الزهرية بتركيز 25 – 100 جزء فى المليون غير ان الجبرلين لم يعطى نتائج ايجابية اخرى فى منع تساقط كثير من الثمار للانواع الاخرى .
B9 اثر فى منع التساقط او التقليل منه بالتفاح عند الرش به بعد ثلاث اسابيع من التزهير وتساقط البتلات بتركيز 2.5 جم / لتر.


تنظيم الهرمونات للشيخوخة :
الأوكسين والشيخوخة :

يعمل الأوكسين على تأخير الشيخوخة من خلال زيادة معدل اتحاد أو ارتباط القواعد النيتروجينية ثلاثية الفوسفات ATP بالأحماض الأمينية أثناء ترجمة mRNA وبالتالي زيادة المنتج منه وقد وجد أنه يزيد من ارتباط الأحماض العطرية الأمينية خاصة Aromatic amino acids فى البروتين وبالتالي زيادة المحتوى البروتيني وهو عكس عملية الهدم أثناء الشيخوخة
يصاحب شيخوخة الخلايا سواء فى الثمار والأوراق والبتلات نقص فى معدل الأوكسين الطبيعى فالأوكسين يحافظ على طفولة الخلايا ولقد وجد أن المعاملة بنقالين حمض الخليك NAA يعيق ليونة الثمار ويعمل على زيادة الأحماض الفوسفاتية . وبالرغم من ان ألاكسينات تنبه إنتاج الاثيلين لكنها تعيق النضج وان التأثير المثبط على النضج يفوق إي تأثير ناتج الاثيلين وعندما تبدأ الثمار فى النضج والشيخوخة فلأن الاثيلين ينشط الأنزيمات الهادة والتى تؤدى الى خفض مستواه

الجبرلين والشيخوخة :

يؤخر الجبرلين من طور الشيخوخة وذلك بتأثيره على تنشيط عمليات بناء mRNA والبروتين كما يعيد اخضرار الثمار الناضجة والمتجهة الى الشيخوخة كما يعوق هدم الكلوروفيل ويعوق ليونة الثمار وتراكم الكاروتينات كما وجد أن له علاقة بزيادة استهلاك الأكسجين وارتفاع مستوى الفوسفات . كما أدت المعاملة به الى تأخير شيخوخة المشمش عندما رش بتركيز 10 – 100 جزء فى المليون قبل الجمع
ولقد لوحظ زيادة مستوى ABA عند التقدم نحو الشيخوخة يعقبة نقص مستوى GA , ولقد ذكر أن هناك تأثيرا مثيرا للجبرلين على الشيخوخة فى أوراق الخيار وهو تأثير يرتبط بالقدرة على التكوين الشكل اللولبى لل DNA ثنائى الخيط DNA loop forming وانه فى وجود حمض الجبرلين يظهر اثر عكسى فقد احتفظت الخلايا بقدرتها على تكوين الشكل اللولبى او الحلقى نتيجة اتصال GA ب DNA عند موقع خيوط DNA وحيدة الخيط وان أهمية ذلك غير معروفة ألان

السيتوكينين و الشيخوخة :

أشارت الدراسات أن للسيتوكينين دور فى المحافظة على عدم هدم البروتين بل يزيد من معدل بناءها وقد استعمل السيتوكينين لتأخير شيخوخة ثمار الفراولة وكذلك أدت المعاملة به الى تحمل المحاصيل الورقية للتخزين دون تدهور كما فى السبانخ والاسبرجس , كما أعاقت المعاملة به من التغير فى اللون فى ثمار البرتقال الخضراء ويعتقد أن السيتوكينين يعمل من خلال المحافظة على مستوى الجبرلين الداخلي أو إعاقة الزيادة فىABA like compounds
اكتشف أهمية السيتوكينين فى تأخير الشيخوخة والحفاظ على الكلوروفيل 1957 فهو من خلال تثبيط أنزيم RNA ase وتثبيط عمليات التحلل وتشجيع نشاط أنزيم aminoacyl-s-RNA وهو ما يفسر قلة كمية الأحماض الأمينية فى الأنسجة المعاملة بالكينيتين بالمقارنة بالغير معاملة كما ينظم من عمليات إنتاج الطاقة وذلك بزيادة محتوى الأوراق من الجلوكوز فوسفات والادينوسين فوسفات عن طريق نشاط أنزيم الانفرتيز invertase كما تشجع transformation من الليبيدات الى سكريات .
كما وجد أن للكينيتين دورا على تحول حمض الابسبسيك من الصورة الحرة الى الصورة المرتبطة الغير نشطة . كما لوحظ أن السيتوكينين يقلل من تنفس الأوراق الزائد عند بداية شيخوختها وذلك بإيقاف سريان تدفق الإلكترونات داخل الميتوكوندريا وبذلك يقل تأكسد المركبات السكرية والذي من شأنه تأخير عمليات الهدم . كما يساعد السيتوكينين على توفر المواد الايضية وكثير من المركبات وفيها الأوكسين من خلال ميكانيكية source / relation ship / sink والتى تجذب المركبات من خارج الورقة الى حيث مكان احتفاظ الأجزاء المعاملة والمحتوية على تركيز عالي من السيتوكينين ة بحيوتها لفترة أطول . فقد وجد أن الفوسفور ينتقل الى الأماكن الذى يرتفع فيها هرمون السيتوكينين خلال اللحاء دون الارتباط بحركة الماء فى الخشب

الاثيلين والشيخوخة:

يلعب دور فى تنظيم عمليات تساقط الأزهار والثمار والأوراق عند نضخ الثمار وشيخوخة الأوراق فالمعاملة به تؤدى الى غلق الأزهار التى على وشك التفتح وان تفتحت فان ألوانها تبهت وتسقطت ويساعد الاثيلين على شيخوخة الأوراق من خلال منعه انتقال الأوكسين من نصل الورقة الى قاعدتها فينتج التدرج الاوكسينى فى منطقة الانفصال وتتكون منطقة الانفصال كما يزيد من نشاط IAA oxidase فيقل مستوى الأوكسين الطبيعى ويزيد من نشاط أنزيم السليوليز فى منطقة التساقط والذى يعمل على تحلل جدر الخلايا فى منطقة الانفصال مما يؤدى الى انفصال العضو مثل انفصال الورقة عن الساق . يزيد أيضا الاثيلين من نشاط أنزيم chlorophyllase لذلك ينهدم الكلوروفيل وتصفر الأوراق عند بداية شيخوختها




حمض الابسيسك :

يزداد مستوى حمض الابسيسك مع تقدم الأوراق فى العمر وبداية تحولها الى طور الشيخوخة ويقل تركيز الجبرلين ويرتبط ما هو موجود بالورقة ليكون جلوكوزيدات غير نشطة للجبرلين

مثبطات النموالاخرى :

آدت المعاملة بال B9 الى تأخير حدوث ذروة التنفس فى التفاح وبالتالى زادت مقدرة الثمرة على التخزين والتداول
حمض الجاسمونك عرف مؤخرا أن حمض الجاسمونك والاستر الجاسمونى مع الميثيل Methyl Jasmonic acid (MJA) وهما من مشتقات حمض اللينولينك بأنه من مؤخرات النمو أو أحد الهرمونات المؤدية للشيخوخة حيث انه يقلل من مستوى التعبير الجينى إلا إن اعتباره هرمون شيخوخة قابل اعتراضا حيث وجد بتركيزات عالية فى منطق النمو والمرستيمات الورقية الصغيرة، إلا إن المؤيدين يرونه كذلك حيث إنه يزداد انتقاله من الأوراق الى السيقان الأرضية Stolen لنبات البطاطس مما يدفعها لتكوين الدرنات والتخزين وهو مظهر من مظاهر بداية الشيخوخة حيث يتبع تكون الدرنات وانتهاء التخزين الكربوهيدراتي بها بداية شيخوخة المجموع الخضرى ( العرش)
يصاحب الشيخوخة نقص شديد فى الكربوهيدرات نتيجة زيادة التنفس ونتيجة نقص المدد منة نتيجة تكسير الكلوروفيل ونقص البناء الضوئى عند إذن تعتمد الخلايا فى تنفسها على البروتينات بعض تحللها الى أحماض أمينية ثم تهدم الأحماض الأمينية فينفرد الامونيا وتستخدم الأحماض الكيتونية كوقد للتنفس يعقبها استخدام الدهون عن طريق استخدام جزيئات الدهون الموجودة بالأغشية السيتوبلازمية مما يؤثر على تلك الأغشية فتفقد دورها فى تنظيم المرور ولذلك يستخدم جزء من جزيئات الدهن وهو حمض اللوينولنيك فى التحول الى الجاسمونك بمساعدة أنزيم phospholipidase acyl hydroxylase كما أن MJA يعمل على تثبيط بناء البروتين الداخل فى بناء البلاستيدات بعض هدمها ، كذلك شجعت المعاملة به من الخارج من هدم الكلوروفيل والبروتين وأكسدة الليبيدات