طارق عبدالحميد
14-01-2009, 03:06 PM
مقدمــــــــــــــــــه :-
تقوم الغدة اللبنية Mammary gland بإنتاج اللبن فى الثديات ، وهى غده ذات تركيب تشريحى وهستولوجى خاص وتقوم بنشاط فسيولوجى متميز يرتبط بميلاد الوليد ورضاعته . وقد تتجمع الغدد اللبنيه فى تركيب تشريحى واحد يعرف بالضرع Udder . ويختلف عدد الغدد اللبنيه بين فصائل الحيوانات المختلفة , فالضرع فى الفصيله البقريه يشتمل اربعه غدد أما فى الأغنام والماعز والفصيلة الخيلية فيشتمل غدتين فقط , أما فى الحيوانات متعددة الاجنه مثل الخنازير والأرانب فلها مابين 6-8 أزواج من الغدد اللبنيه متتابعة على جانبي البطن .
ويتميز نمو الغدة الثديية فى حيوانات المزرعة بخمس مراحل هي مرحله ماقبل الولادة ، مرحله ما بعد الولادة ، وما قبل النضج ، مرحله مابعد النضج ، مرحله الحمل ، ومرحله الإدرار .
مرحله النمو ماقبل الولاده ( النمو الجنينى ) :-
وتمتاز هذه المرحلة فى كل الحيوانات الثديية المشيميه ، بأنها غير خاضعة للتأثير الهرموني ، وتظهر العلامات الأولى لنمو الغدة الثديية كبروز بسيط فى المنطقه الخارجيه فى الغشاء الجنينى ( الأكتودرم ) على جانبى خط الوسط من المنطقة الحوضيه ، ثم الخط الذي بدوره ينمو الى مايسمى بالبرعم الذى يتفرع بعد ذلك مكونا القنوات الرئيسية والمتشعبه للغده الثدييه ، هذا وتتكون الحلمة حوالي الشهر الثاني من الحمل عندما يكون طول الجنين حوالى 8 – 9 سم ويتكون التجويف الثدييى مع الحلمه حوالى الشهر الثالث من النمو الجنينى . ويظهر البروز الأولى بعد حوالي 100 يوم عندما يكون طول الجنين 19 سم ، كما يظهر تركيب التجويف الثديى والحلمى متكاملا حوالي 4 شهور من عمر الجنين ويتم النمو المتكامل للغده الثديية فى الطور الجنينى فى عمر حوالى ستة شهور.
( شكل يوضح النمو البرعمى للغده الثديية )
مرحلة النمو من الولاده الى عمر البلوغ الجنسى :-
عادة يكون نمو الغده اللبنيه فى هذه المرحلة ناتجا عن الزيادة فى تكوين الأنسجة الضامة وترسيب الدهن بها . وخلالها يكون نمو الغده الثدييه موازيا تماما للزياده الحيويه للحيوان فى الأيام الأولى ثم تعادل حوالى (3 ) مرات ضعف الزيادة فى المساحة السطحية للحيوان .هذا يحدث فى الفئران بينما فى العجول يستمر نمو الغدة اللبنيه بمعدل يساوى معدل نمو الجسم من الولادة والى عمر النضج الجنسي . فى هذه الفتره يكون النمو أيزومترى فى معظم الثديات ( مثل معدل نمو الجسم ) وطول هذه الفترة يكون مختلف من نوع لأخر حيث يكون فى حدود 6 : 8 شهور فى الماشية و 10 : 12 سنه فى الإنسان , وفى الماشية خلال 2 : 3 شهور الاولى بعد الميلاد يكون معدل نمو فى المعدل المشابه للزيادة فى وزن الجسم , وكذلك يتم زيادة توسيع النظام القنوى قليلا ومع ذلك فأن معظم الزيادة فى حجم الضرع تكون تنتج من الزيادة فى ( fat pad ) والانسجه الرابطة , ولا تتطور الأنسجة الإفرازية فى هذه الفترة .
وبعد 3 شهور من العمر فأن معدل النمو يزيد فى السرعة الى ان يصل الى 2.5 مره عن معدل نمو الجسم Allomtric growth ) )
ووجد انه فى العجلات التى تقدم لها رعاية جيده سوف تصل الى سن البلوغ فى حدود 7 : 9 شهور من العمر لذلك فأن Allomtric growth سوف يبدأ فى وقت قصير ما بعد البلوغ .
وفى الماشية وجد ان الجزء الرئيسي من كتله الـ ( mammary ) يكون ( fat pad ) , وبناء عليه فأن تحسس الضرع من الولادة وحتى 6 شهور يكون مؤشر ضعيف للتوقع بإنتاج اللبن فى المستقبل .
- وجد (1949 (J. F. SYKES AND T. R. WRENN أن تطور الضرع باستخدام كلا من stroids ومستخلص الغدة النخامية كان افضل من ناحيه النضج والتركيب عن الضرع الذى في العجلات التي تم حقنها بالـ steroids فقط .
مرحلة النمو من عمر البلوغ الجنسى وحتى الحمل :-
في هذه المرحلة يكون الحيوان خاضعا للتغيرات الفسيولوجية التى تصحب فترة النضج الجنسي . حيث يكون تحت التأثير المباشر لهرمونات التناسل التى تتحكم فى النشاط الجنسي للحيوان . ومن الهرمونات التى تلعب دورا أساسيا فى تكامل نمو الغدة الثديية خلال هذه المرحله هو هرمون الأستيروجين ،البروجسترون ،البرولاكتين وهرمون النمو مع ملاحظه ان ظهور علامات النمو تكون واضحة بصوره كبيرة خلال الطور الاستيروجينى من دور الشبق . حيث يتم إفراز (Fsh ),(LH ) من الفص الأمامي للنخامية لكى تحفز المبايض لإفراز الهرمونات الاسترودية (الاستيروجين , والبروجيسترون ) , يفرز الاستيروجين خلال ( growth Follicular ) ويفرز البرجيسترون خلال ( lutelal phase ) .
وجد ان الاستيروجين يحفز الغدة اللبنية للنمو , هذا النمو يكون فى القنوات كالتشعب والأستطاله , هذا ويجرى التفاعل مع هرمونات الفص الأمامي للغده النخامية ( البرولاكتين , GNRH ) .
وجد أن اتساع القناة وزيادة عدد مستقبلات الأستيروجين والبروجسترون كلاهما يظهر فى الغدة اللبنية فى الفترة حول البلوغ الجنسي . ولوحظ أن البروجسترون الذى يفرز خلال الطور الليوتينى من دورة الشبق يتوافق مع الاستيروجبن , البرولاكتين وكذلك GNRH اثناء دورات الشبق الأولى للأنثى وتعمل على استطالة وتفريع وتمايز الفصوص والحويصلات , وفى الشهر الثاني عشر من العمر فأن معدل نمو الغدة اللبنية فى العجلات يبطئ تحت المستوى المشابه لمعدل النمو فى وزن الجسم , وفى أول 3 : 5 دورات شبق فأن نمو القنوات يكون فى الأستطاله والتفريع , وبعد عدد من دورات الشبق الأولى فأن التباين في ( Lobular-alveolai ) تأخذ مكانها وتصل قمة التطور والنمو في حدود 30 : 36 شهر من العمر .
- وجد ( James.A et.al-1999 ) :- أن الاستيروجين يعمل على تحفيز نمو الـmammary خلال دورات الشبق الأولى للإناث وبالتالي فأن عدد مرات دورات الشبق بعد البلوغ وقبل الحمل ممكن ان تؤثر فى Total mammary growth وأشار الى ان التغذية تلعب دورا هاما ومثيرا فى تطور الغدة اللبنية بعد البلوغ .
- وجد (1978 (Sirbasko,D.A :- أن الاستيروجين يعمل على الحث على إفراز عوامل النمو من الغدة النخامية والكلى ولذلك افترضت مجله Dairy science أن عوامل النمو التي تفرز من الأنسجة الثديية داخل السيرم ربما تمثل عن طريق الغدد الصماء لكى تتوسط mammogenic effect للأستيروجين وأيضا يقوم الاستيروجين بتحفيز نمو الخلايا الطلائية وكذلك stromal cells التي تقوم بإفراز الأنسلين كعامل نمو ( IGFI ).
- لاحظ ( 1984- (Rivera,E.M نمو انسجه الغدة اللبنية فى ( invitro ( يحدث بصوره قويه اذا كان متوسط احتواء الاستيروجين والبرولاكتين وكذلك هرمون النمو حوالي 5% من السيرم .
- وجد (1986- (Sejrsen,KI et.al :- انه عند حقن العجلات بهرمون النمو نتج عنه زيادة كبيرة فى (paranchymal mass) وكذلك عدد الخلايا الكلية للـgland mammary , بالأضافه الى ذلك أيدت مراجع كثيرة أن هرمون النمو يحفز إفراز IGF-I من الكبد أو من mammary stroma .
مرحلة النمو خلال فترة الحمل :-
يحدث الجزء الأكبر من التطور أثناء الحمل وتتحكم فيه الهرمونات وهو يكون بطئ فى أول الحمل ثم يزداد معدل النمو خلال الحمل المتقدم حيث يحدث زيادة كبيرة فى كتله الأنسجة البرانشيميه , ويزداد الضرع زيادة ملحوظة فى الحجم أثناء الشهر الخامس والسادس من الحمل , هذه الزيادة تكون فى استطالة القنوات وتشكيل alveoli وتقليل fat cells , وعلاوة على ذلك فأنه يحدث تمايز للخلايا الطلائية في الغدة اللبنية أثناء الحمل وفى الشهر الأخير من الحمل يبدأ الضرع في الزيادة فى الحجم بسبب تراكم الأنسجة الإفرازية .
ويتم ظهور العلامات التالية :-
- زيادة بسيطة في طول قناة الحليب قد يصل طولها الى 3 سم
- زيادة ملحوظة في نسبة الافرازات اللبنية عند حوالي الشهر الرابع من الحمل
- زيادة ملحوظة في التجويف الثديي خلال الشهر الخامس والسادس من الحمل.
- ظهور الفصوص واضحة عند حوالي الشهر الخامس من الحمل .
- ظهور ترسبات دهنية وظهور بعض من الانتفاخ مع تكوين الأوعية الدموية والجهاز الليمفاوى خلال الشهر السادس .
- فى الشهر التاسع من الحمل تبدئ الحويصلات فى افراز اللبن ويمكن ملاحظة ذلك عند حلب الحلمات .
- وجد ان البروجسترون يتعاون مع الأستيروجين للحث على نمو labule-alveolar أثناء الحمل حيث ان النمو حدث مع زيادة إفراز كلا من الاستيروجين والبروجسترون فى الدم , ولذلك فأن الجمع بين الأستيروجين والبروجسترون ينجز حوالي 73% من التطور الملاحظ أثناء الحمل .
- وجد(1971 -: (Randel,R.D et.al ان السبب الرئيسي لنمو الـmammary أثناء الحمل يرجع الى ارتفاع تركيز الاستيروجين والبروجسترون فى الدم , ووجد ايضا ان التغذية لها دور مهم حيث ان مستويات عالية من التغذية أظهرت نتائج مفيدة في تحسين تطور الـmammary وكذلك التوقع بزيادة إنتاج اللبن فى المستقبل . وقد أوضحت بعض الدراسات فى اليابان ان التغذية على مستويات عالية من الطاقه خلال فتره الحمل تؤدى الى زياده تحسين محصول اللبن في الموسم التالي .
- وجد انه فى الأبقار يكون البروجسترون مرتفع فى جميع مراحل الحمل وذلك للحفاظ على الحمل , فى حين أرتفع الأستيروجين فى النصف الثاني من الحمل وبالتالي يكون معظم نمو الغدة اللبنية هو أساسا خلال النصف الأول من الحمل , ونمو القنوات وتشكيل الفصوص يكون فى النصف الثاني من الحمل حيث يبدأ نمو القنوات ولكن معظم النمو يكون فى lobule-alveolar. (biology of lactation ) وتظهر مستقبلات الأستيروجين متزامنة مع البلوغ وكذلك يزداد عدد المستقبلات مع زيادة حجم الأنسجة , وبالنسبة لمستقبلات الأستيروجين فأنها تزداد بزيادة تركيز الأستيروجين بشرط أن يكون الحيوان ناضج جنسيا , وكذلك يعمل الاستيروجين على زيادة عدد مستقبلات البروجسترون في الغدة اللبنية والتي من المرجح أن تشارك الاستروجين والبروجسترون فى الـتطور قبل الرضاعة وإنتاج الحليب . ويعمل الأستيروجين والبروجسترون على تسريع معدل انقسام الخلايا , أما البروجسترون فيقوم بتحفيز الانقسام على طول جدار القناة , ومع ذلك فأن الاستيروجين والبروجسترون يتعاونان معا لإنتاج lobule-alveolar وتنميتها وذلك من سمات الحمل .
- وجد(1980 (Topper,YJ etal :- انه بدون البرولاكتين , هرمون النمو , stroids والاستروجين والبروجسترون يفشل تطور الغدة اللبنية وأشار إلى أن البرولاكتين لازم للتطور والتمايز فى الغدة اللبنية أثناء الحمل .
- وجد( (Oxender,W.D etal :- أن هرون النمو فى السيرم لم يتغير كثيرا أثناء الحمل عندما يحدث جزء لنمو كبير من الـmammary وبالتالى لا يبدو من المرجح أن افراز هرمون النمو يدفع لنمو الغدة اللبنية أثناء الحمل .
- قام ( et.al ( Manalu,-W بدراسة تأثير دفع التبويض على اختلاف نمو الغدة اللبنية فى الأسبوع السابع والخامس عشر من الحمل فى الأغنام انه زاد انتاج اللبن فى الأغنام التي حدث لها دفع تبويض وذلك نتيجته تحفيز الهرمونات لقنيات الغدة اللبنية فى الأطوار المبكرة من الحمل وتكاثر الخلايا الطلائيه أثناء الطور المتأخر من الحمل .
- بالنسبة لهرمون placental lactogen فأنه حتى الآن لم يتضح الدور الذي يقوم به فى فسيولوجيا الضرع وإنتاج اللبن في الماشية .
النمو خلال فترة الادرار :-
هناك نمو اضافى خلال الجزء الأول من موسم الادرار ويستمر حتى وصول الإدرار الى قمته وهذا يرجع الى النمو الهائل أثناء الحمل والذي لا يمكن ان يتوقف فجأه , ومع ذلك فأنه خلال فترة الحليب الكليه فأن الخلايا الأفرازية تفقد تدريجيا اى ان الضرع يحتوى على خلايا افرازية يزداد عددها من بداية فتره إنتاج اللبن وحتى زروه إنتاج اللبن ثم يتناقص عددها فى نهاية فتره انتاج اللبن .
- وجد ان الكورتيزول له وظيفة كبيرة فى الغدة اللبنية حيث يحدث نمو lobule-alveolar وذلك فى بداية إنتاج اللبن .
أثر الحمل المتكرر على نمو الغدة اللبنية :-
وجد انه يزداد وزن الغدة اللبنية مع الزيادة فى عمر الحيوان حتى يصل إلى الحد الأقصى من النمو الهيكلي ( الهيكل العظمى ) , ولذلك فأن إنتاج اللبن فى الأبقار عاده يصل إلى قمته ( peak ) فى الموسم الخامس أى عندما يكون عمر البقرة 7 : 8 سنوات , ويبقى على هذه الحالة لبضعه سنوات حتى يبدأ في الانخفاض بعد 12 سنه من العمر .
ويوجد اثنين من العوامل التي تساهم في زيادة إنتاج الحليب فى تلك الفترة:-
1 / الزيادة فى وزن الجسم ونضوج الهيكل العظمى والهيكل العظمى ( 20% من زيادة محصول اللبن ) .
2 / تكرار الحمل وإنتاج اللبن يؤدى الى زيادة 30 % في إنتاج الحليب من الموسم الأول الى الموسم الخامس ( يتراوح بين 13 % ) من الموسم الأول الى الموسم الخامس .
طرق قياس نمو الغدة اللبنية :-
1 – طريقة القياس بالعين المجردة .
2 – طرق القياسات الهستولوجية للأنسجة والخلايا اللبنية باستخدام الصبغات.
3 – طريقة قياس مساحة السطح الكلى للحويصلات وتشمل هذه الطريقة على أستئصال الغدة الثديية بالكامل وقياس وزنها الحقيقي والنوعي وقياس عدد الحويصلات .
4 – قياس تركيز الحامض الريبوزى النووي المختزل وهذه الطريقة مبنية على افتراض ان تركيز الخلية من هذا الحامض ثابت وبالتالى فان تركيزة يعكس تماما عدد الخلايا الطلائية للغدة .
5 – استخدام النظائر المشعة وهذه غير شائعة نتيجة لأضرار المواد المشعة على الحيوان .
6 – قياس معدل انتاج الحليب .
الملخص :-
يبدأ تطور الغدة اللبنية فى مرحله الجنين المبكر (early empryo ) حتى الوصول إلى مراحل الحمل والحمل المتكرر وإنتاج اللبن .
تمتاز مرحلة النمو الجنينى أنها غير خاضعة للتأثير الهرموني
فى مرحله البلوغ تحدث تغيرات هرمونية حيث يقوم كل من النخامية والمبيض بافراز هرمونا ته , وهنا يظهر دور كل هرمون من الهرمونات حيث يعمل البروجسترون على تضاعف الخلايا الإفرازية مما يجعلها تتضاعف الى ( ductule ) كذلك يلعب دورا كبيرا مع الاستيروجين فى تطور ونمو الغدة اللبنية أثناء الحمل . ويقوم الأستيروجين بتحفيز نمو النظام القنوى خلال مجموعه من دورات الشبق الأولى للإناث , ولذلك وجد أن عددا من دورات الشبق الأولى يمكن ان تؤثر في النمو الكلى للغده اللبنية , ووجد أيضا ان الاستيروجين حث على نمو (lobule-alveolar )في النصف الثاني من الحمل . وبالنسبة للبرولاكتين و Growth hormone فأنهما يتعاونان مع باقي الهرمونات في النمو خلال هذه المراحل الفسيولوجية حيث يقوم هرمون النمو بزيادة وزن ( pranchymal mass ) وكذلك نمو الخلايا الكلية فى الغدة اللبنية ولكن في فتره الحمل وجد البعض أن ليس له دور مؤثر في نمو الغدة اللبنية . وبالنسبة للبرولاكتين وجد أيضا أن تركيزه لا يرتفع في الدم أثناء الحمل عند نمو جزء كبير من الغدة اللبنية , ولاكن في الأونه الاخيره اكتشف ان البرولاكتين يحفز تفريع القنوات اللبنيه بطريقه غير مباشره .
References :-
- كتاب فسيولوجيا الحيوان (التكاثر والإدرار) للدكتور عبدالله عبدا لرحمن زايد ، والدكتور احمد المجذوب القماطى ( جامعة عمر المختار الزراعية)
- كتاب فسيولوجيا الانتاج الحيوانى للدكتور محمد محمود الشافعى ، والدكتور اشرف هشام برقاوى (كلية الزراعة جامعة القاهرة)
- Mark D.Sternlicht . Hosein Kouros-mehr,2006- Hormonal and local control of mammary branching morphogenesis-journal compilation , 365 :381
- H. A. Tucker ,1999 , SYMPOSIUM: HORMONAL REGULATION OF MILK SYNTHESIS - Hormones, Mammary Growth, and Lactation: a 41-Year Perspective1 , journal of american dairyscience , 874 :884
- Manalu,-W; Sumaryadi,-M-Y; Sudjatmogo-; Satyaningtijas,-A-S ,1999, Mammary gland differential growth during pregnancy in superovulated Javanese thin-tail ewes , Small-Ruminant-Research ,279-284
- James A. ford , jr ., ikuo Osaka, and Walter .HURLEY ,8-4-1999 . Http\\www.livestocktrail.uiuc.edu\d airynet\papperdisplay.cfm=297.
- J. F. SYKES AND T. R. WRENN ,1949 , Hormonal development of mammary glandof dairy heifers , Breau of dairy industary,agricultural research administration,united states department of agriculture, jds.fass.org/cgi/reprint/33/3/194.pdf .link
-Biology of lactation ,342:460B,development of the mammary gland ( mammogenesis ), animsci.agrenv.mcgill.ca/courses/460/topics/4/text.pdf . link
تقوم الغدة اللبنية Mammary gland بإنتاج اللبن فى الثديات ، وهى غده ذات تركيب تشريحى وهستولوجى خاص وتقوم بنشاط فسيولوجى متميز يرتبط بميلاد الوليد ورضاعته . وقد تتجمع الغدد اللبنيه فى تركيب تشريحى واحد يعرف بالضرع Udder . ويختلف عدد الغدد اللبنيه بين فصائل الحيوانات المختلفة , فالضرع فى الفصيله البقريه يشتمل اربعه غدد أما فى الأغنام والماعز والفصيلة الخيلية فيشتمل غدتين فقط , أما فى الحيوانات متعددة الاجنه مثل الخنازير والأرانب فلها مابين 6-8 أزواج من الغدد اللبنيه متتابعة على جانبي البطن .
ويتميز نمو الغدة الثديية فى حيوانات المزرعة بخمس مراحل هي مرحله ماقبل الولادة ، مرحله ما بعد الولادة ، وما قبل النضج ، مرحله مابعد النضج ، مرحله الحمل ، ومرحله الإدرار .
مرحله النمو ماقبل الولاده ( النمو الجنينى ) :-
وتمتاز هذه المرحلة فى كل الحيوانات الثديية المشيميه ، بأنها غير خاضعة للتأثير الهرموني ، وتظهر العلامات الأولى لنمو الغدة الثديية كبروز بسيط فى المنطقه الخارجيه فى الغشاء الجنينى ( الأكتودرم ) على جانبى خط الوسط من المنطقة الحوضيه ، ثم الخط الذي بدوره ينمو الى مايسمى بالبرعم الذى يتفرع بعد ذلك مكونا القنوات الرئيسية والمتشعبه للغده الثدييه ، هذا وتتكون الحلمة حوالي الشهر الثاني من الحمل عندما يكون طول الجنين حوالى 8 – 9 سم ويتكون التجويف الثدييى مع الحلمه حوالى الشهر الثالث من النمو الجنينى . ويظهر البروز الأولى بعد حوالي 100 يوم عندما يكون طول الجنين 19 سم ، كما يظهر تركيب التجويف الثديى والحلمى متكاملا حوالي 4 شهور من عمر الجنين ويتم النمو المتكامل للغده الثديية فى الطور الجنينى فى عمر حوالى ستة شهور.
( شكل يوضح النمو البرعمى للغده الثديية )
مرحلة النمو من الولاده الى عمر البلوغ الجنسى :-
عادة يكون نمو الغده اللبنيه فى هذه المرحلة ناتجا عن الزيادة فى تكوين الأنسجة الضامة وترسيب الدهن بها . وخلالها يكون نمو الغده الثدييه موازيا تماما للزياده الحيويه للحيوان فى الأيام الأولى ثم تعادل حوالى (3 ) مرات ضعف الزيادة فى المساحة السطحية للحيوان .هذا يحدث فى الفئران بينما فى العجول يستمر نمو الغدة اللبنيه بمعدل يساوى معدل نمو الجسم من الولادة والى عمر النضج الجنسي . فى هذه الفتره يكون النمو أيزومترى فى معظم الثديات ( مثل معدل نمو الجسم ) وطول هذه الفترة يكون مختلف من نوع لأخر حيث يكون فى حدود 6 : 8 شهور فى الماشية و 10 : 12 سنه فى الإنسان , وفى الماشية خلال 2 : 3 شهور الاولى بعد الميلاد يكون معدل نمو فى المعدل المشابه للزيادة فى وزن الجسم , وكذلك يتم زيادة توسيع النظام القنوى قليلا ومع ذلك فأن معظم الزيادة فى حجم الضرع تكون تنتج من الزيادة فى ( fat pad ) والانسجه الرابطة , ولا تتطور الأنسجة الإفرازية فى هذه الفترة .
وبعد 3 شهور من العمر فأن معدل النمو يزيد فى السرعة الى ان يصل الى 2.5 مره عن معدل نمو الجسم Allomtric growth ) )
ووجد انه فى العجلات التى تقدم لها رعاية جيده سوف تصل الى سن البلوغ فى حدود 7 : 9 شهور من العمر لذلك فأن Allomtric growth سوف يبدأ فى وقت قصير ما بعد البلوغ .
وفى الماشية وجد ان الجزء الرئيسي من كتله الـ ( mammary ) يكون ( fat pad ) , وبناء عليه فأن تحسس الضرع من الولادة وحتى 6 شهور يكون مؤشر ضعيف للتوقع بإنتاج اللبن فى المستقبل .
- وجد (1949 (J. F. SYKES AND T. R. WRENN أن تطور الضرع باستخدام كلا من stroids ومستخلص الغدة النخامية كان افضل من ناحيه النضج والتركيب عن الضرع الذى في العجلات التي تم حقنها بالـ steroids فقط .
مرحلة النمو من عمر البلوغ الجنسى وحتى الحمل :-
في هذه المرحلة يكون الحيوان خاضعا للتغيرات الفسيولوجية التى تصحب فترة النضج الجنسي . حيث يكون تحت التأثير المباشر لهرمونات التناسل التى تتحكم فى النشاط الجنسي للحيوان . ومن الهرمونات التى تلعب دورا أساسيا فى تكامل نمو الغدة الثديية خلال هذه المرحله هو هرمون الأستيروجين ،البروجسترون ،البرولاكتين وهرمون النمو مع ملاحظه ان ظهور علامات النمو تكون واضحة بصوره كبيرة خلال الطور الاستيروجينى من دور الشبق . حيث يتم إفراز (Fsh ),(LH ) من الفص الأمامي للنخامية لكى تحفز المبايض لإفراز الهرمونات الاسترودية (الاستيروجين , والبروجيسترون ) , يفرز الاستيروجين خلال ( growth Follicular ) ويفرز البرجيسترون خلال ( lutelal phase ) .
وجد ان الاستيروجين يحفز الغدة اللبنية للنمو , هذا النمو يكون فى القنوات كالتشعب والأستطاله , هذا ويجرى التفاعل مع هرمونات الفص الأمامي للغده النخامية ( البرولاكتين , GNRH ) .
وجد أن اتساع القناة وزيادة عدد مستقبلات الأستيروجين والبروجسترون كلاهما يظهر فى الغدة اللبنية فى الفترة حول البلوغ الجنسي . ولوحظ أن البروجسترون الذى يفرز خلال الطور الليوتينى من دورة الشبق يتوافق مع الاستيروجبن , البرولاكتين وكذلك GNRH اثناء دورات الشبق الأولى للأنثى وتعمل على استطالة وتفريع وتمايز الفصوص والحويصلات , وفى الشهر الثاني عشر من العمر فأن معدل نمو الغدة اللبنية فى العجلات يبطئ تحت المستوى المشابه لمعدل النمو فى وزن الجسم , وفى أول 3 : 5 دورات شبق فأن نمو القنوات يكون فى الأستطاله والتفريع , وبعد عدد من دورات الشبق الأولى فأن التباين في ( Lobular-alveolai ) تأخذ مكانها وتصل قمة التطور والنمو في حدود 30 : 36 شهر من العمر .
- وجد ( James.A et.al-1999 ) :- أن الاستيروجين يعمل على تحفيز نمو الـmammary خلال دورات الشبق الأولى للإناث وبالتالي فأن عدد مرات دورات الشبق بعد البلوغ وقبل الحمل ممكن ان تؤثر فى Total mammary growth وأشار الى ان التغذية تلعب دورا هاما ومثيرا فى تطور الغدة اللبنية بعد البلوغ .
- وجد (1978 (Sirbasko,D.A :- أن الاستيروجين يعمل على الحث على إفراز عوامل النمو من الغدة النخامية والكلى ولذلك افترضت مجله Dairy science أن عوامل النمو التي تفرز من الأنسجة الثديية داخل السيرم ربما تمثل عن طريق الغدد الصماء لكى تتوسط mammogenic effect للأستيروجين وأيضا يقوم الاستيروجين بتحفيز نمو الخلايا الطلائية وكذلك stromal cells التي تقوم بإفراز الأنسلين كعامل نمو ( IGFI ).
- لاحظ ( 1984- (Rivera,E.M نمو انسجه الغدة اللبنية فى ( invitro ( يحدث بصوره قويه اذا كان متوسط احتواء الاستيروجين والبرولاكتين وكذلك هرمون النمو حوالي 5% من السيرم .
- وجد (1986- (Sejrsen,KI et.al :- انه عند حقن العجلات بهرمون النمو نتج عنه زيادة كبيرة فى (paranchymal mass) وكذلك عدد الخلايا الكلية للـgland mammary , بالأضافه الى ذلك أيدت مراجع كثيرة أن هرمون النمو يحفز إفراز IGF-I من الكبد أو من mammary stroma .
مرحلة النمو خلال فترة الحمل :-
يحدث الجزء الأكبر من التطور أثناء الحمل وتتحكم فيه الهرمونات وهو يكون بطئ فى أول الحمل ثم يزداد معدل النمو خلال الحمل المتقدم حيث يحدث زيادة كبيرة فى كتله الأنسجة البرانشيميه , ويزداد الضرع زيادة ملحوظة فى الحجم أثناء الشهر الخامس والسادس من الحمل , هذه الزيادة تكون فى استطالة القنوات وتشكيل alveoli وتقليل fat cells , وعلاوة على ذلك فأنه يحدث تمايز للخلايا الطلائية في الغدة اللبنية أثناء الحمل وفى الشهر الأخير من الحمل يبدأ الضرع في الزيادة فى الحجم بسبب تراكم الأنسجة الإفرازية .
ويتم ظهور العلامات التالية :-
- زيادة بسيطة في طول قناة الحليب قد يصل طولها الى 3 سم
- زيادة ملحوظة في نسبة الافرازات اللبنية عند حوالي الشهر الرابع من الحمل
- زيادة ملحوظة في التجويف الثديي خلال الشهر الخامس والسادس من الحمل.
- ظهور الفصوص واضحة عند حوالي الشهر الخامس من الحمل .
- ظهور ترسبات دهنية وظهور بعض من الانتفاخ مع تكوين الأوعية الدموية والجهاز الليمفاوى خلال الشهر السادس .
- فى الشهر التاسع من الحمل تبدئ الحويصلات فى افراز اللبن ويمكن ملاحظة ذلك عند حلب الحلمات .
- وجد ان البروجسترون يتعاون مع الأستيروجين للحث على نمو labule-alveolar أثناء الحمل حيث ان النمو حدث مع زيادة إفراز كلا من الاستيروجين والبروجسترون فى الدم , ولذلك فأن الجمع بين الأستيروجين والبروجسترون ينجز حوالي 73% من التطور الملاحظ أثناء الحمل .
- وجد(1971 -: (Randel,R.D et.al ان السبب الرئيسي لنمو الـmammary أثناء الحمل يرجع الى ارتفاع تركيز الاستيروجين والبروجسترون فى الدم , ووجد ايضا ان التغذية لها دور مهم حيث ان مستويات عالية من التغذية أظهرت نتائج مفيدة في تحسين تطور الـmammary وكذلك التوقع بزيادة إنتاج اللبن فى المستقبل . وقد أوضحت بعض الدراسات فى اليابان ان التغذية على مستويات عالية من الطاقه خلال فتره الحمل تؤدى الى زياده تحسين محصول اللبن في الموسم التالي .
- وجد انه فى الأبقار يكون البروجسترون مرتفع فى جميع مراحل الحمل وذلك للحفاظ على الحمل , فى حين أرتفع الأستيروجين فى النصف الثاني من الحمل وبالتالي يكون معظم نمو الغدة اللبنية هو أساسا خلال النصف الأول من الحمل , ونمو القنوات وتشكيل الفصوص يكون فى النصف الثاني من الحمل حيث يبدأ نمو القنوات ولكن معظم النمو يكون فى lobule-alveolar. (biology of lactation ) وتظهر مستقبلات الأستيروجين متزامنة مع البلوغ وكذلك يزداد عدد المستقبلات مع زيادة حجم الأنسجة , وبالنسبة لمستقبلات الأستيروجين فأنها تزداد بزيادة تركيز الأستيروجين بشرط أن يكون الحيوان ناضج جنسيا , وكذلك يعمل الاستيروجين على زيادة عدد مستقبلات البروجسترون في الغدة اللبنية والتي من المرجح أن تشارك الاستروجين والبروجسترون فى الـتطور قبل الرضاعة وإنتاج الحليب . ويعمل الأستيروجين والبروجسترون على تسريع معدل انقسام الخلايا , أما البروجسترون فيقوم بتحفيز الانقسام على طول جدار القناة , ومع ذلك فأن الاستيروجين والبروجسترون يتعاونان معا لإنتاج lobule-alveolar وتنميتها وذلك من سمات الحمل .
- وجد(1980 (Topper,YJ etal :- انه بدون البرولاكتين , هرمون النمو , stroids والاستروجين والبروجسترون يفشل تطور الغدة اللبنية وأشار إلى أن البرولاكتين لازم للتطور والتمايز فى الغدة اللبنية أثناء الحمل .
- وجد( (Oxender,W.D etal :- أن هرون النمو فى السيرم لم يتغير كثيرا أثناء الحمل عندما يحدث جزء لنمو كبير من الـmammary وبالتالى لا يبدو من المرجح أن افراز هرمون النمو يدفع لنمو الغدة اللبنية أثناء الحمل .
- قام ( et.al ( Manalu,-W بدراسة تأثير دفع التبويض على اختلاف نمو الغدة اللبنية فى الأسبوع السابع والخامس عشر من الحمل فى الأغنام انه زاد انتاج اللبن فى الأغنام التي حدث لها دفع تبويض وذلك نتيجته تحفيز الهرمونات لقنيات الغدة اللبنية فى الأطوار المبكرة من الحمل وتكاثر الخلايا الطلائيه أثناء الطور المتأخر من الحمل .
- بالنسبة لهرمون placental lactogen فأنه حتى الآن لم يتضح الدور الذي يقوم به فى فسيولوجيا الضرع وإنتاج اللبن في الماشية .
النمو خلال فترة الادرار :-
هناك نمو اضافى خلال الجزء الأول من موسم الادرار ويستمر حتى وصول الإدرار الى قمته وهذا يرجع الى النمو الهائل أثناء الحمل والذي لا يمكن ان يتوقف فجأه , ومع ذلك فأنه خلال فترة الحليب الكليه فأن الخلايا الأفرازية تفقد تدريجيا اى ان الضرع يحتوى على خلايا افرازية يزداد عددها من بداية فتره إنتاج اللبن وحتى زروه إنتاج اللبن ثم يتناقص عددها فى نهاية فتره انتاج اللبن .
- وجد ان الكورتيزول له وظيفة كبيرة فى الغدة اللبنية حيث يحدث نمو lobule-alveolar وذلك فى بداية إنتاج اللبن .
أثر الحمل المتكرر على نمو الغدة اللبنية :-
وجد انه يزداد وزن الغدة اللبنية مع الزيادة فى عمر الحيوان حتى يصل إلى الحد الأقصى من النمو الهيكلي ( الهيكل العظمى ) , ولذلك فأن إنتاج اللبن فى الأبقار عاده يصل إلى قمته ( peak ) فى الموسم الخامس أى عندما يكون عمر البقرة 7 : 8 سنوات , ويبقى على هذه الحالة لبضعه سنوات حتى يبدأ في الانخفاض بعد 12 سنه من العمر .
ويوجد اثنين من العوامل التي تساهم في زيادة إنتاج الحليب فى تلك الفترة:-
1 / الزيادة فى وزن الجسم ونضوج الهيكل العظمى والهيكل العظمى ( 20% من زيادة محصول اللبن ) .
2 / تكرار الحمل وإنتاج اللبن يؤدى الى زيادة 30 % في إنتاج الحليب من الموسم الأول الى الموسم الخامس ( يتراوح بين 13 % ) من الموسم الأول الى الموسم الخامس .
طرق قياس نمو الغدة اللبنية :-
1 – طريقة القياس بالعين المجردة .
2 – طرق القياسات الهستولوجية للأنسجة والخلايا اللبنية باستخدام الصبغات.
3 – طريقة قياس مساحة السطح الكلى للحويصلات وتشمل هذه الطريقة على أستئصال الغدة الثديية بالكامل وقياس وزنها الحقيقي والنوعي وقياس عدد الحويصلات .
4 – قياس تركيز الحامض الريبوزى النووي المختزل وهذه الطريقة مبنية على افتراض ان تركيز الخلية من هذا الحامض ثابت وبالتالى فان تركيزة يعكس تماما عدد الخلايا الطلائية للغدة .
5 – استخدام النظائر المشعة وهذه غير شائعة نتيجة لأضرار المواد المشعة على الحيوان .
6 – قياس معدل انتاج الحليب .
الملخص :-
يبدأ تطور الغدة اللبنية فى مرحله الجنين المبكر (early empryo ) حتى الوصول إلى مراحل الحمل والحمل المتكرر وإنتاج اللبن .
تمتاز مرحلة النمو الجنينى أنها غير خاضعة للتأثير الهرموني
فى مرحله البلوغ تحدث تغيرات هرمونية حيث يقوم كل من النخامية والمبيض بافراز هرمونا ته , وهنا يظهر دور كل هرمون من الهرمونات حيث يعمل البروجسترون على تضاعف الخلايا الإفرازية مما يجعلها تتضاعف الى ( ductule ) كذلك يلعب دورا كبيرا مع الاستيروجين فى تطور ونمو الغدة اللبنية أثناء الحمل . ويقوم الأستيروجين بتحفيز نمو النظام القنوى خلال مجموعه من دورات الشبق الأولى للإناث , ولذلك وجد أن عددا من دورات الشبق الأولى يمكن ان تؤثر في النمو الكلى للغده اللبنية , ووجد أيضا ان الاستيروجين حث على نمو (lobule-alveolar )في النصف الثاني من الحمل . وبالنسبة للبرولاكتين و Growth hormone فأنهما يتعاونان مع باقي الهرمونات في النمو خلال هذه المراحل الفسيولوجية حيث يقوم هرمون النمو بزيادة وزن ( pranchymal mass ) وكذلك نمو الخلايا الكلية فى الغدة اللبنية ولكن في فتره الحمل وجد البعض أن ليس له دور مؤثر في نمو الغدة اللبنية . وبالنسبة للبرولاكتين وجد أيضا أن تركيزه لا يرتفع في الدم أثناء الحمل عند نمو جزء كبير من الغدة اللبنية , ولاكن في الأونه الاخيره اكتشف ان البرولاكتين يحفز تفريع القنوات اللبنيه بطريقه غير مباشره .
References :-
- كتاب فسيولوجيا الحيوان (التكاثر والإدرار) للدكتور عبدالله عبدا لرحمن زايد ، والدكتور احمد المجذوب القماطى ( جامعة عمر المختار الزراعية)
- كتاب فسيولوجيا الانتاج الحيوانى للدكتور محمد محمود الشافعى ، والدكتور اشرف هشام برقاوى (كلية الزراعة جامعة القاهرة)
- Mark D.Sternlicht . Hosein Kouros-mehr,2006- Hormonal and local control of mammary branching morphogenesis-journal compilation , 365 :381
- H. A. Tucker ,1999 , SYMPOSIUM: HORMONAL REGULATION OF MILK SYNTHESIS - Hormones, Mammary Growth, and Lactation: a 41-Year Perspective1 , journal of american dairyscience , 874 :884
- Manalu,-W; Sumaryadi,-M-Y; Sudjatmogo-; Satyaningtijas,-A-S ,1999, Mammary gland differential growth during pregnancy in superovulated Javanese thin-tail ewes , Small-Ruminant-Research ,279-284
- James A. ford , jr ., ikuo Osaka, and Walter .HURLEY ,8-4-1999 . Http\\www.livestocktrail.uiuc.edu\d airynet\papperdisplay.cfm=297.
- J. F. SYKES AND T. R. WRENN ,1949 , Hormonal development of mammary glandof dairy heifers , Breau of dairy industary,agricultural research administration,united states department of agriculture, jds.fass.org/cgi/reprint/33/3/194.pdf .link
-Biology of lactation ,342:460B,development of the mammary gland ( mammogenesis ), animsci.agrenv.mcgill.ca/courses/460/topics/4/text.pdf . link